II Simpósio Brasileiro de Recursos Naturais do Semiárido – SBRNS “Convivência com o Semiárido: Certezas e Incertezas” Quixadá - Ceará, Brasil 27 a 29 de maio de 2015 doi: 10.18068/IISBRNS2015.resap068

ISSN: 2359–2028

EFEITOS DIRETOS E INDIRETOS SOBRE O TEOR DE PROTEÍNA TOTAL EM FEIJÃO-CAUPI VERDE Antônio Moreira Barroso Neto¹, Linda Brenna Ribeiro Araújo², Cândida Hermínia Campos de Magalhães Bertini³ ¹ Mestrando em Fitotecnia, Universidade Federal do Ceará, (85) 9621-9009, [email protected] ² Graduanda em Agronomia, Universidade Federal do Ceará, (85) 9787-4228, [email protected] ³ Professora Associada I, Universidade Federal do Ceará, (85) 3366-9132, câ[email protected]

RESUMO: A cultura do feijão-caupi é de grande importância para o desenvolvimento agrícola da região Nordeste e constitui-se da principal fonte de proteína de origem vegetal na dieta dos brasileiros. Com as recentes mudanças climáticas, que têm afetado negativamente a produção e a qualidade nutricional dos alimentos, vem crescido o interesse por alimentos biofortificados, que são obtidos pelo melhoramento convencional de plantas da mesma espécie ou por seleção de genótipos já existentes, assim, objetivou-se obter informações sobre os efeitos diretos e indiretos de caracteres agronômicos e componentes de produção no teor de proteínas totais, utilizando-se da interação genótipo x ambiente. As amostras foram coletadas em feijão-caupi verde proveniente de dois experimentos de competição de cultivares conduzidas no Estado do Ceará. Realizaram-se as análises de variância conjuntas a fim de verificar o efeito da interação genótipo x ambiente e foi realizada uma análise de trilha. O caractere Massa de Grãos de Vagem Verde pode ser usado como fator para a seleção direta para Teor de Proteína Total, com destaque para sua magnitude na correlação e os efeitos indiretos foram relativamente baixos para ambos os ambientes. PALAVRAS–CHAVE: Ambiente. Clima-Semiárido. Análise de trilha. DIRECT AND INDIRECT EFFECTS ON PROTEIN CONTENT IN TOTAL FRESH COWPEA ABSTRACT: The cowpea crop is of great importance for agricultural development in the Northeast region and constitute the main source of protein in the diet of plant origin of Brazilians. With the recent climate change, which have negatively affected the production and nutritional quality of foods, there has been growing interest in biofortified foods, which are obtained by conventional breeding of plants of the same species or by selection of existing genotypes, so the objective of this work was to study the direct and indirect effects of agronomic characters and yield components the total protein content using genotype x environment interactions. The samples were collected in green cowpea from two competition experiments conducted cultivars in the state of Ceará. There were joint variance analysis to determine the effect of genotype x environment interaction and a path analysis was performed. The Mass of Green Pods of Beans character can be used as a factor to direct selection for Total Protein Content, especially its magnitude in the correlation, and the indirect effects were relatively low for both environments. KEYWORDS: Environment. Climate-Semiarid. Path analysis.

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INTRODUÇÃO O cultivo do feijão caupi, feijão-de-corda ou feijão-macassar (Vigna unguiculata (L.) Walp) é uma atividade de grande importância para o desenvolvimento agrícola da região Nordeste, não só no aspecto econômico como também no nutricional, pois é o alimento básico das populações mais pobres, exercendo função social no suprimento das necessidades nutricionais dessa camada da população (DUTRA et al., 2007). Os grãos de feijão-caupi, constituem a principal fonte de proteína de origem vegetal na dieta dos brasileiros, além de possuir todos os aminoácidos essenciais, carboidratos, um alto teor de fibras alimentares, vitaminas e minerais, além de possuir baixa quantidade de lipídios (EMBRAPA MEIO NORTE, 2003). Uma estratégia atual para combater a desnutrição nos países em desenvolvimento é propor o fornecimento de alimentos biofortificados para as populações carentes. Os alimentos biofortificados são obtidos pelo melhoramento convencional de plantas da mesma espécie, ou por seleção de genótipos já existentes para que sejam lançados genótipos com maiores teores de proteína, ferro, zinco etc (NUTTI, 2010). De acordo com Pellegrino (2007), para amenizar os efeitos de mudanças climáticas, deve haver um planejamento de pesquisas com relação à adaptação dos sistemas de cultivo e, principalmente, à utilização de novos cultivares mais tolerantes a essas condições. O uso de alimentos biofortificados também se mostra promissor com relação à degradação dos solos agrícolas, podendo ser selecionados materiais que aproveitem melhor os nutrientes disponíveis em menores quantidades. Por se tratar de uma cultura que apresenta diversas vantagens agronômicas e nutricionais, várias pesquisas são realizadas visando avaliar o desenvolvimento do feijãocaupi para o caráter teor de proteína total, no entanto, para esse caráter, o controle genético é complexo, não dependendo somente dos genes que controlam a síntese e a acumulação de uma fração de proteína especifica, mas também de genes que controlam outros fatores, como a absorção de nutrientes, a maturação e o rendimento de grãos. Além destes fatores, as condições edafoclimáticas nos locais de cultivo podem influenciar o teor de proteína total do grão (REYES-MORENO; PAREDE-LÓPEZ, 1993). Em relação à interação genótipo X ambiente, vários trabalhos têm sido conduzidos buscando quantificar sua influência sobre os teores de proteína em feijão-caupi para grão seco, no entanto, poucos trabalhos têm sido realizados no sentido de se compreender tal interação sobre a produção de grãos verdes e os efeitos diretos e indiretos do teor de proteína total sobre os componentes de produção. Assim, o objetivo deste trabalho foi obter informações sobre os efeitos diretos e indiretos de caracteres agronômicos e componentes de produção no teor de proteínas totais, utilizando-se da interação genótipo X ambiente.

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MATERIAL E MÉTODOS O material experimental constou de dezesseis genótipos de feijão-caupi, selecionados no ensaio preliminar do Programa de Melhoramento de Feijão-caupi da Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária do Meio-Norte (Embrapa Meio-Norte). As amostras foram coletadas em feijão-caupi verde provenientes de dois experimentos de competição de cultivares conduzidas no Estado do Ceará - delineamento em blocos casualizados com quatro repetições: 1) no município de Pentecoste, na Fazenda Experimental Vale do Curú e 2) no município de Marco, perímetro irrigado do Baixo-Acaraú. Entre os componentes de produção utilizados foram considerados: comprimento de vagem verde (COMPVV), massa de vagem verde (MVV), massa de grãos de vagem verde (MGVV), número de grãos de vagem verde (NGVV), massa de 100 grãos verdes (M100GV), índice de grãos verdes (IDG), produtividade de vagens verdes (PRODVV), produtividade de grãos verdes (PGV) e Teor de Proteína Total (TPT). A análise de variância foi realizada segundo ANOVA para o delineamento em blocos casualizados (DBC) com esquema fatorial simples (2x16), sendo o primeiro fator os dois ambientes e o segundo, os 16 genótipos. Após a verificação do nível de significância pela ANOVA, realizou-se a comparação de médias pelo teste Scott e Knott a 5% de probabilidade. Realizaram-se as análises de variância conjuntas a fim de verificar o efeito da interação genótipo X ambiente, considerando-se as esperanças dos quadrados médios. Os efeitos foram considerados fixos para blocos, ambientes, interação genótipo x ambiente erro e genótipo. A análise de trilha foi realizada conforme Li (1975), para determinar os efeitos diretos e indiretos dos componentes de produção sobre a produtividade de grãos verdes. RESULTADOS E DISCUSSÃO O coeficiente de determinação (R2) e o efeito residual indicam o quanto das variáveis explicativas determinam a variável básica teor de proteína total. O coeficiente de determinação foi de 0,39 e 0,48 e o efeito residual de, 0,78 e 0,71 para Baixo Acaraú e Pentecoste, respectivamente (Tabela 1). Os valores do coeficiente de determinação de 39% e 48% do teor de proteína no grão são decorrentes dos efeitos das variáveis independentes analisadas, mostrando que estas influenciam pouco a variação do caráter principal TPT, por apresentarem um valor abaixo de 50%. O efeito residual de 0,78 e 0,71, superior aos efeitos diretos das variáveis analisadas, exceto MGVV em Baixo Acaraú, mostra que o aumento nas demais variáveis em estudo não implica em uma relação de causa e efeito apenas com essas variáveis (Tabela 1). Santos et al. (2013), trabalhando com feijão-caupi, encontrou resultados similares: um R2 de 46% e um efeito residual de 0,732. De acordo com esses resultados, pode-se citar a existência de outras variáveis a serem consideradas pelo melhorista para a seleção indireta. Na Tabela 1 também estão apresentados os coeficientes de correlação para ambos os ambientes. Para o ambiente Baixo Acaraú os resultados desses coeficientes indicam que aumentos nos caracteres secundários refletem de modo positivo no TPT (caractere primário), 3

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e negativamente na PRODVAGV e PRODGV, ou seja, quanto maiores esses coeficientes, menor será o teor de proteína total, apesar das correlações serem de baixa magnitude. Em Pentecoste, os caracteres IDV e NGVV apresentaram correlação negativa com o teor de proteína total, enquanto que os demais caracteres apresentaram correlação positiva. De acordo com os resultados, os caracteres que apresentaram maior efeito sobre o teor de proteína total foi M100GV e MGVV para o ambiente Baixo Acaraú e MVV, M100GV e PRODVAGV para Pentecoste (Tabela 1). Tabela 1. Estimativa dos efeitos diretos e indiretos dos componentes de produção comprimento de vagens verdes (COMPVV), massa de vagens verdes (MVV), massa de grãos de vagens verdes (MGVV), número de grãos vagens verdes (NGVV), massa de 100 grãos verdes (M100GV), índice de grãos verdes (IDG), produtividade de vagens verdes (PRODVV) e produtividade de grãos verdes (PGV) sobre o teor de proteína total (TPT) nos ambientes de Baixo Acaraú e Pentecoste. Caracteres Comprimento de vagem verde (COMPVV) Efeito direto sobre proteína Efeito indireto via MVV Efeito indireto via MGVV Efeito indireto via NGVV Efeito indireto via M100GV Efeito indireto via IDG Efeito indireto via PRODVV Efeito indireto via PGV Total Massa de vagem verde (MVV) Efeito direto sobre proteína Efeito indireto via COMPVV Efeito indireto via MGVV Efeito indireto via NGVV Efeito indireto via M100GV Efeito indireto via IDG Efeito indireto via PRODVV Efeito indireto via PGV Total Massa de grãos de vagem verde (MGVV) Efeito direto sobre proteína Efeito indireto via COMPVV Efeito indireto via MVV Efeito indireto via NGVV Efeito indireto via M100GV Efeito indireto via IDG Efeito indireto via PRODVV Efeito indireto via PGV Total Número de grãos de vagens verde (NGVV) Efeito direto sobre proteína Efeito indireto via COMPVV Efeito indireto via MVV Efeito indireto via MGVV Efeito indireto via M100GV Efeito indireto via IDG Efeito indireto via PRODVV Efeito indireto via PGV Total Massa de cem grãos (M100GV) Efeito direto sobre proteína Efeito indireto via COMPVV Efeito indireto via MVV Efeito indireto via MGVV Efeito indireto via NGVV Efeito indireto via IDG

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Estimativas da correlação Baixo Acaraú Pentecoste -0,22 -5,4 15,58 -3,54 -6,48 0,45 0,04 -0,13 0,30

-0,006 0,319 -0,08 -0,096 -0,05 0,02 -0,0006 0,081 0,19

-6,23 -0,19 17,36 -2,56 -8,61 0,64 0,05 -0,18 0,28

0,65 -0,003 -0,13 -0,02 0,022 0,052 -0,0004 -0,06 0,51

18,21 -0,18 -5,94 -2,78 -8,91 0,12 0,034 -0,16 0,39

-0,28 -0,002 0,31 -0,06 0,05 -0,01 -0,007 0,06 0,061

-4,39 -0,18 -3,63 11,56 -2,88 -0,11 0,04 -0,16 0,25

-0,2 -0,003 0,07 -0,09 -0,03 -0,01 0,001 -0,08 -0,34

-9,63 -0,15 -5,58 16,86 -1,31 0,21

0,07 0,005 0,21 -0,20 0,081 -0,005

II SBRNS – Quixada, CE 2015 Efeito indireto via PRODVV Efeito indireto via PGV Total Índice de grãos verde (IDG) Efeito direto sobre proteína Efeito indireto via COMPVV Efeito indireto via MVV Efeito indireto via MGVV Efeito indireto via NGVV Efeito indireto via M100GV Efeito indireto via PRODVV Efeito indireto via PGV Total Produtividade de vagem verde (PRODVV) Efeito direto sobre proteína Efeito indireto via COMPVV Efeito indireto via MVV Efeito indireto via MGVV Efeito indireto via NGVV Efeito indireto via M100GV Efeito indireto via IDG Efeito indireto via PGV Total Produtividade de grãos verde (PGV) Efeito direto sobre proteína Efeito indireto via COMPVV Efeito indireto via MVV Efeito indireto via MGVV Efeito indireto via NGVV Efeito indireto via M100GV Efeito indireto via IDG Efeito indireto via PRODVV Total Coeficiente de Determinação (R²) Efeito da Variável Residual (EVR)

0,02 -0,10 0,32

-0,001 0,14 0,30

-1,81 0,05 2,19 -1,16 -0,27 1,10 -0,04 0,13 0,19

-0,07 0,002 -0,5 -0,04 -0,03 0,005 -0,003 0,11 -0,526

0,12 -0,07 -2,45 5,35 -1,39 -1,88 0,69 -0,54 -0,17

-0,004 -0,001 0,08 -0,06 0,064 0,031 -0,06 0,3 0,35

-0,63 -0,04 -1,79 4,55 -1,14 -1,54 0,39 0,10 -0,10 0,39 0,78

0,31 -0,001 -0,12 -0,06 0,053 0,03 -0,02 -0,003 0,19 0,48 0,71

De acordo com Zilio et al. (2011), as respostas encontradas em uma análise de trilha são um indicativo da necessidade das avaliações serem realizadas em diferentes ambientes, para o conhecimento da resposta de determinado genótipo, principalmente quanto às características morfológicas e agronômicas, além de mostrar o efeito compensatório dos componentes. Almeida (2013) relata que as correlações com magnitudes diferentes, são explicadas pelas diferenças apresentadas pelos fatores ambientais, tais como composição química do solo diferente para cada ambiente, época de semeadura e outros. Para as estimativas dos efeitos diretos e indiretos dos componentes primários da produção sobre a variável principal (TPT), os maiores efeitos diretos foram observados para os caracteres MGVV (18,21) e PRODV (0,12), evidenciando alta correlação com TPT no ambiente Baixo Acaraú, estes resultados comprovam que o caractere MGVV pode ser usado como fator para a seleção direta para TPT, com destaque para sua magnitude na correlação. Já no ambiente Pentecoste MVV (0,65) e PGV (0,31) apresentaram alta correlação com TPT, podendo os mesmos serem usados para seleção direta neste ambiente (Tabela 1). Os efeitos indiretos foram relativamente baixos para ambos os ambientes, com exceção do Baixo Acaraú, para MGVV, que mostrou um efeito indireto positivo para todos os caráteres (Tabela 1). Este fato pode ser explicado pela alta influência direta apresentada sobre o teor de proteína. Tal resultado é um indicativo da viabilidade da seleção direta e indireta para obtenção de ganhos no caráter de maior importância primária (TPT), via MGVV. Em suma, para Baixo Acaraú percebe-se que a seleção indireta de genótipos para o teor de proteína total pode auxiliar em programas de melhoramento do feijão-caupi, uma vez que 5

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alguns componentes apresentam boa magnitude. Já para o ambiente de Pentecoste, os efeitos indiretos foram negativos e de baixa magnitude, não se indicando a seleção indireta como uma boa estratégia de seleção para o teor de proteína total. Segundo Almeida (2013), ao avaliar a produtividade de feijão-caupi para grãos verdes, observa que os resultados da análise de trilha demonstram que os efeitos diretos dos componentes de produção sobre a variável principal variam em função do ambiente. Assim, ao se enfatizar a importância da realização dessas avaliações nos diferentes ambientes, evitam-se, sobretudo, os equívocos na seleção dos melhores genitores. CONCLUSÕES No ambiente Baixo Acaraú os maiores efeitos diretos sobre a variável principal (TPT) foram observados para os caracteres MGVV (18,21) e PRODVAG (0,12), enquanto que no ambiente Pentecoste, os caracteres MVV (0,65) e PGV (0,31) foram os que apresentaram maior correlação com TPT. Os efeitos indiretos foram relativamente baixos para ambos os ambientes, com exceção do Baixo Acaraú, para MGVV. Tais resultados, demostram os efeitos do ambiente e da interação solo-planta-atmosfera sobre o teor de proteína em feijão-caupi.

REFERÊNCIAS ALMEIDA, S. A. Potencial de genótipos de feijão-caupi para a produção de feijão verde no norte do estado do Ceará. 2013. 80f. Dissertação (Mestrado em Agronomia/Fitotecnia) - Universidade Federal do Ceará, Fortaleza, 2013. DUTRA, A. S; TEÓFILO, E. M.; MEDEIROS FILHO, S; DIAS, F. T. C Qualidade fisiológica de sementes de feijão caupi em quatro regiões do estado do Ceará. Revista Brasileira de Sementes, Brasília, v. 29, p.111-116, 2007. EMBRAPA MEIO-NORTE. Cultivo de feijão caupi. Jul/2003. Disponível em: . Acesso em: 8 mar. 2007. LI, C. C. Path analysis: a primer.3 ed. Pacific Grove: Boxwood Press, 1975. 347p. NUTTI, M. R Biofortificação no Brasil. In: Seminário formação de multiplicadores, 2010, Rio de Janeiro. Biociências como uma ferramenta para a humanidade. Rio de Janeiro: Associação Nacional de Biossegurança, 2010. Disponível em: . Acesso em: 13 set. 2013. PELLEGRINO, G.Q.; ASSAD, E.D.; MARIN, F.R. Mudanças climáticas globais e a agricultura no Brasil. Revista Multiciência, v.6, n.8, p.139-162, 2007. REYES-MORENO, C.; PAREDE-LÓPEZ, O. Hard-to Cook Phenomenon in common bean: review. Critical Reviews, Food Science Nutrition, v. 33, n. 3, p. 227-286, 1993.

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SANTOS, A. et al. Análise de trilha em genótipos de feijão caupi de porte prostrado e semiprostrado. In: Congresso nacional de feijão-caupi. Recife, 2013. ZILIO, M. et al. Contribuição dos componentes de rendimento na produtividade de genótipos crioulos de feijão (Phaseolus vulgaris L.). Revista Ciência Agronômica. Fortaleza, v. 42, n. 2, p. 429-438, abr-jun, 2011.

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