Bull
Mus norn
Hisr
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.
nar Parrr, 4' sér 9, 1987,
illaria petiti n. sp. (Nematoda, arasite du crapaud Bufo marinus (Amp par Jean-Lou JUSTINEe t Odile BAIN
Résumé. - Description de Capillaria periri n. sp., parasite de la lumière de l'intestin d'un crapaud (Bufo rnarinus) originaire de Belem, Brésil. L'extrémité caudale du mile montre deux expansions ventro-
latérales portant chacune une papille ventrale. Le spicule est long de 440-510@n. II n'y a pas d'ailes latérales. La vulve n'a pas d'appendice vulvaire. Aucune femelle ne contenait d'œufs. Les onze espèces de Capillariinae d'Amphibiens apparaissent hétérogènes; C. periti ne peut être assimilée à aucune d'entre elles. L'espèce morphologiquement la plus proche de C.periti est C. amarali, u ~ s i h d f s ~ - d t l - Brésil. Abstract. - Description of Capillaria periri n. sp., parasite of the intestine lumen of a toad (Bufo ntari/~rrs)from Belem, Brazil. The male caudal extremity has two ventrolateral expansions, each beanng a ventral papilla. The spicule is 440-510irm in length. There are no lateral alae. The vulva has no vulvar appendage. All female specimens were found without eggs. The eleven species of Capillariinae of Amphibians appear heterogeneous; C. periricannot be attributed to any of them. The species most closely related by its morphology ta C. pcriri is C. aniarali, a parasite of snakes in Brazil. 3.-L. JusnnE et O. BAIN. Lnbororoire de.7 Vers. Muséum >mrionold'flisroirc norurellc. 61. rue Bii//oon. 75231 Paris e c d a OS.
Les Capillaria sensu lato (cf. ANDERSONe t BAIN, 1982) parasites d'Amphibiens sont peu 1986a. b, c, 1987). Les spécimens q u e nombreux (CHABAUD et KNEPFFLER, 1985, MORAVEC, nous avons récoltés d a n s la lumière d e l'intestin d'un crapaud, Bufo marinus L., capturé a u x
Capillaria petiti n. sp. MATERIEL . Une quinzaine de mâles, dont I'holotype, et cinq femelles sans œufs, dont I'allotype Le matértel est conservé au MNHN, lot 908ET. Les observations ont été pratiquées avec un microscope équipé du contraste interférentiel de NOMARSKI.
DIMENSIONS(les dimensions indiquées sont celles des types, suivies entre parenthèses des limites de variation chez les autres spécimens) : Miles : Corps long de 6400pm (5600-6550). large de 58pm (48-65) au niveau de la jonction cesophage-intestin, large de 68pm (65-82) au maximum, distance de l'anneau nerveux à I'apex 90pm (95), œsophage total long de 2900pm (2250-3000), préœsophage long de 320pm (225-320), 31 stichocytes (27-31), dernier stichocyte long de 82pm (60-160) et large de 45pm (40-48). spicule long de 450pm (440-510) et large de 11 pm (II), canal éjaculateur long de 90pm (ISO), cloaque long de 490pm (645), distance de I'extrémité postérieure de la vésicule séminale à la queue 600pm (600). cirre évaginé sur 220pm (0-750).- Fenzelles : Corps long de IOlOOpm (9500-l0600), large de 60pm (5382) au niveau du dernier stichocyte. large de 60pm (60-78) au niveau de la vulve, large de 72pm (85-1 10) au maximum, distance de I'anneau nerveux à I'apex 95 pm (Sa), cesophage total long de 3700pm (32003600), préœsophage long de 290pm (240-285), 31 stichocytes (28-321, dernier stichocyte long de 125pm (105-125) et large de 45pm (45-70), plus long stichocyte long de 145 pm et large de 38pm, distance de la vulve à la fin de l'œsophage 50pm (60-los), rectum long de 75pm (80-95).
OMPLÉMENTS MORPHOLOGIQUES
I'apex : 15 ym chez la femelle. Distance de I'extrémité postérieure de la bande bacillaire à I'extrémité postérieure d u corps : 28 Fm chez le mâle et 20ym chez la femelle. Largeur de la bande bacillaire : 8 ym dans la région antérieure chez la femelle, 23pm (femelle) et 25 Fm (mâle) au niveau de la jonction t femelle) dans la région post
chez le mâle (fig. 3D) et de 1,6-1,7pm chez la femelle (fig. 7E). La cuticule est plissée au niveau de l'extrémité postérieure du corps chez les mâles (fig. 2B). eSophage : Le diamètre de l'œsophage augmente régulièrement de l'avant à l'arrière (fig. IA et SA). Les dix premiers stichocytes (environ) n'ont pas de sillons transversaux; les suivants montrent chacun 5 à 6 profonds sillons transversaux. Les premiers stichocytes montrent une alternance entre stichocytes à structure granuleuse et stichocytes à allure plus claire (fig. 3E); après le dixième stichocyte, l'allure est homogène et granuleuse, et les stichocytes sont plus longs que larges (fig. IB, IC, 5B). Le volume des ccelomocytes varie selon les spécimens (fig. IB, IC, 5B et 6A). Appareil gériilal rnâle : Un canal rectiligne canal éjaculateur. Ce canal est très visible dans toute sa longueur, possède une paroi fine, et est bourré de spermatozoïdes (fig. IB, ID, IE, 4F et SC). Nous i'interprétons comme une longue vésicule séminale. Vésicule séminale séparée du canal éjaculateur par un sphincter long de 50pm (50) (fig. 2A, 2B et 3C). Fin de l'intestin dans le canal éjaculateur, à 70pm en avant de la jonction canal éjaculateur-cloaque (fig. IE, 2A, 2B et 3C). Canal éjaculateur long de 90!m (150) et large de 40pm (55) (fig. 2A et 2B). Le cloaque forme une boucle dans la région antérieure au spicule chez certains spécimens (fig. 3C). Entrée du splcule à 105 ym (1 10-120) de l'extrémité antérieure du cloaque. Spicule bien sclérifié, épais, à surface striée transversalement (fig. 2B, 3A-3C, SB); extrémité postérieure obtuse, extrémité antérieure élargie en massue
R ü . 1. - Copillnri
B. dcrnicr stichacytc, jonction esophage-intestin, cxtrérnité antérieurc du tcsticulc.
vue latéralc (holotypc) (intestin non représenté sous le testicule; bande bacillaire représentée dans la partie antérieure); C, jonction asophagcintestin. vue latérale (paratype); D et E. région postérieure d u corps. vue latéralc (holotypc) (une région de structure unirorme longue d e 620~111n'a pas clé représenlée entre D el E); D, d e la jonction esophage-intestin jusqu'à 1900pm dc I'extrémité postérieure (a. extrémité antérieure de la vésicule séminale); E. région postérieure du corps (a, sphincter entre la vésicule séminale el le canill éjaculatcur; b. entrée d e I'intestin dans le canal éjaculateur; c, jonction canal éjaculateursloaquc; d, enIr& du spicule dans le cloaquc). (A, échelle 30+m; 8,C, échelle 4OPm; D, E, échelle IWiim.)
- Copillari~prriri n. sp.. màle : A. fin d c I'intcstin (i) dans Ic canal éjaculatcur. vue médiane (holoiype), sphincter (s) entre la vésicule séminale (us) et le canal éjaculaleur (ce). début du cloaque (c) (la vésicule séminale et le canal éjaculatcur contiennent de nombreux spematozo'id~dcs,représentés schématiquement: pour leur aspect. voir fig. 8D. SE). extrémité d u testicule (1) (seul le contour est dessiné); B. région postérieure d u corps. du sphinctcr dc la vésicule séminale jusquP l'extrémité distale d u cirre, vue latérale, coupe optique (holotype) (dessin en quatre morceaux : BI. sphinctcr de la vésicule séminale, canal éjaculateur, partie préspiculaire d u cloaque, extrémité antéricure du spicule dont le muscle rétracleur est représenté partiellement. intestin (seul le contour est dessiné); a. sphinctcr entre la vésiculc séminale et Ic canal éjaculateur; b, entrée dc l'intestin dans Ic canal éjaculatcur; c. jonction canal éjaculutcur-cloaquc; d, entrée du spicule dans le cloaquc; t, extrémité postéricurc d u tcsticulc; 02. cloaque el spicule, jusqu'i I'cxtrémité postéricure d u corps; 83, extrémité distalc d u spiculc; 84, cxtrémité distalc du cirre).
Ftc. 2.
Fic. 3. - Capillarioperiii n. sp., mâle : A, extrémité postéricure. vue dorsale (holotype) (Panneau figuré à I'extrémiti distale du cloaque wrrespond au cirre, plissi à ce niveau); B. extrimité postéricure. coupe optique. vue latérale (paratypc) (spécimen dont le cirre, tris évaginé (sur 75OFm), ne forme pas de replis dans la région postérieure d u cloaque); C. région postérieure d u corps. vue latérale (paratype) (spécimen à cirre et spiculc non évaginés: le cloaque forme une boucle dans la région préspiculairc; tout le système reproducteur (vésicule séminale. canal éjaculateur, cirre) contienl de nombreux swrmatozoïdes. a. s ~ h i n c t e rcntrc la vésicule séniinale et le canal ~ . i c u l l t e u r ;b. cntrie de l'intestin dan$ le ciiii.il >]aculdl~ur;C. junrtlon cm31 k~wulaieur-cloaque.d . enlrL:c du spicul; dan, le clu~ilu;. 1. c\ir>niii? pdjt2riiur~.Ju testtculc). I l . h.i!ide h.icfllalrc el i t r l o ruticul~lrcs.du niralç (holui!p~.) E. a l i e r n ~ n dci ~ c sttchoc)tr, cl.iirs et s o n i b r ~d.inr .~ 14 r:gion antérieure. stichocytes 1 à 6 rcprCsentis (paratype). (A. B. D, kliellc 3 0 ~ m C, ; E. échelle 50rim.)
Ftü. 4. - Copillario periri n. sp., mile : A-D, extrémité postérieure (A, holotype, à spicule 6vagink; B.D. paratype, spécimen à spicule non évaginé) : A. vue lalérale: B. vue latérale; C, vue ventrale: D. vue dorsale. E-G, coupes transversales (paratype) : E. a u nivcau de la région antérieure du corps. stichocyle (n. noyau). lcsophage (cc); F. juste en arriére de la jonction ccsophnge-intestin. testicule (1). intcstin (i). vésiculc séminale (vs); G. a u niveau du cloaque. spiculc. cirre. musculature du cloaque appliquée à la mu au niveau des bandes bacillaire
(21 pm). Le spicule fait saillie à l'extérieur du corps chez la majorité des spécimens (longueur hors du corps : O à 95 pn). Cirre inerme, évaginé chez huit spécimens sur neuf. Replis serrés du cirre dans une région juste antérieure à l'orifice génital, en forme d'anneau de 14pm de diamètre el 12pm de long (fig. 3A). Ce repli manque chez le spécimen dont le cirre est le plus évaginé (fig. 38). Pas d'ailes latérales. L'extrémité postérieure montre une paire d'expansions auriculaires ventro-latérales (largeur maximale à ce niveau : 25pm) qui portent chacune une papille ventrale (fig. 4A-4D). Entre les expansions, la cuticule dorsale forme une lame d'épaisseur variable selon les spécimens (fig. 4A et 4B). Chez un spécimen (fig. 3C), les spermatozoïdes sont visibles non seulement dans la vésicule séminale, mais aussi dans le canal éjaculateur et le cirre. Au niveau de I'extrémité distale de la vésicule séminale et dans le canal éjaculateur, les spermatozoïdes présentent un granule dense et un élément cytoplasmique allongé; cette morphologie spermatique ressemble à celle décrite par NEILLet WRIGHT(1973) chez Capillaria heparica. Au niveau de I'extrémité antérieure de la vésicule séminale, seul le granule dense est visible (fig. SB-SE). Un phénomène de maturation des spermatozoïdes intervient donc au niveau de la vésicule séminale. Appareil géniial fer,lelle : La région vulvaire ne porte aucun appendice (fig. 5B, 6A et 68). Vagirla ver0 à cuticule légèrement striée longitudinalement, long de 1 I O pm (fig. 5B). Extrémité postérieure de I'ovaire au niveau de I'extrémité postérieure de l'intestin (fig. 6C, 6D); distance de l'extrémité postérieure de l'ovaire à l'extrémité postérieure du corps 78pm (95). Aucun des spécimens étudiés ne contenait d'œuf mûr. Chez la femelle type, un élément fusiforme (œuf avorté?) est présent dans le vagin (fig. 5B). Des spermatozoïdes sont visibles dans l'appareil génital de la femelle type, dans une région située à 300pm de la queue. Chez plusieurs femelles, l'intestin est très dilaté et sa paroi est bourrée sur toute sa longueur de particules réfringentes (fig. 6A, 6D). Chez ces spécimens, il y a une brusque augmentation du diamètre du corps a la jonction œsophage-intestin (fig. 6A), qui n'existe pas chez les spécimens à intestin non dilaté (fig. 5B).
D'après 4a révision de MORAVEC (1986a, b, c, 1987) et en y ajoutant l'espèce décrite par CHABAUD et KNEPFFLER(1985), les Capillaria sensu lato (ANDERSON et BAIN,1982) décrits chez des Amphibiens sont au nombre de onze (huit chez les Anoures et trois chez les Urodèles). Ces espèces se distinguent de C. peiiri. Cinq espèces sont caractérisées par un stichosome composé de plus de cinquante stichocytes courts : Capillaria rrironiscrisrari (Diesing, 1861) (redécrit par MORAVEC et LOMAKIN, 1982); du foie de Trirurus crisrurus et autres Trirurus, en Europe; Capillaria combesi Chabaud et Knœpffler, 1985; de la paroi de I'intestin de Et~procrus ritor~tarius(Savi), en Corse;
Fiü. 5. - Cripill
- Capillaria pcriii n. sp., femelle : A, jonction ccsophdge-intcstin el vulve chcz un spécinien i intcstin dilaté (paratype). vue latérale; B. vulve, vue ventrale (paratype); C. extrémité postérieure, vuc latérale (intestin. cloaque. extrémité postérieure de l'ovaire (allolype); stries culiculaires représentées entre les traits); D, comme C, chez un spécimen i intestin dilaté (paratype); E, anus, vue ventrale (allotype).
FIG.6.
Fic. 7. - Copillorirr pcrifi n. sp.. femelle : A-C. coupes transversales. cher u n spCcimen à intestin dilaté (paratype) : A. région antérieure. juste en avant de la jonction mophage-intestin. stichocyte (n. noyau). esophage (ce);B. région postérieure. cnviron Zmm en avant de la queue, intestin (i) et oviducle (O); C.région postérieure. environ 2OO;ini en avant dc la queue, inicsiin (i) et ovaire ( O ) . A cc niveau. la cuticulc prbsente deux couches bien visibles (dans Icî trois coupes. Ics porcs sont visibles au niveau des bandes bacillaires). D. bande bacillaire, région postéricure. 300;im en arriérc de la vulve. vue latérale (allotype); E. bande bacillaire et stries cuticulaires. région postérieure. 100irm en avant de la queue, vue latérale (allolype).
eprésenté en figure 3C, contrasic interférentiel : A. bande bacillaire. stéricure. vue latérale. spicule (S) el spermatozoïdes (Rkhe) dans le la vésicule séminalc (Riche, spermatozoïde); D, spermatozoïdes la vésicule séminale; E, spcrrnatozoides (flèche), dans le canal
UTI, 1941); faiblement attaché à la Capillaria bufonis Morishita, 1926 paroi de l'intestin de Bufo fornzosus, au Japon; aussi dans l'intestin de Bi[o vulgaris japonicus Schlegel, au Japon, et chez Rana nigromaculata, en Chine (WANG,1982); Capillaria trironisptolcra~i(Diesing, 1851) (redécrit par MORA~EC et LOMAKIN, 1982); dans i'intestin de Trirurus vulgaris et divers autres Amphibiens Urodèles, en Europe, Asie et Amérique du Nord; Capi//aria coslacruzi Travassos, 1932 (redécrit par RODRIGUES, RODRIGUES et CRIST~FARO, 1972, et par MORAVEC, 19866); dans I'intestin de Rana esculenra, Rana spp., au Portugal. èce a des œufs embryonnés, des stichocytes court différente : Capillaria xenopi n. comb. (Moravec et Cosgrove, 1982) (= Pseudacapi//aroides xenopi Moravec et Cosgrove, 1982; = Capi//ariaxenopodis Wade, 1982); de la peau de Xenopus
1986); du tube digestif (intestin?) de Pl~rynomat~tis sriclogasler Zweifel, en PapouasieNouvelle Gu~née.
C peiirr se distingue donc clairement des autres espèces parasites d'Amphibiens. Les Caprllaria les plus proches morphologiquement de notre espèce sont parasites de Serpents. Les espèces groupées par MORAVEC (1986~)dans le genre Paracapillaria (sous-genre Ophidocapillaria Moravec, 1986) présentent des caractères (cirre non épineux, absence d'ailes latérales, bourse caudale supportée par deux projections, une paire de papilles, appendice vulvaire absent, stichocytes à gros noyaux) qui concordent bien avec nos spécimens. En outre, I'alternance de stichocytes clairs et sombres visibles chez C . periri se rencontre chez plusieurs de ces espèces. Les deux expansions caudales latérales de C . petrtr et ses dimensions sont comparables à celles de C . an~arolrFreitas et Lent, 1942, parasite d'un Serpent Colubridae du Brésil (État de Rio). C. aniaralr est donc l'espèce qui paraît la plus proche de C. periri; mais la description originale de C . amarali, peu détaillée, ne permet pas de véritable comparaison. L'hôte de C. peiirr étant un Amphibien, on peut considérer que l'homogénéité du sous-genre Ophidiocapillarra.qui selon MORAVEC (1986~)ne groupe que huit espèces parasites de serpents, n'est pas confirmée. Toutefois, l'absence d'œufs chez nos spécimens femelles de C . peiiri peut s'expliquer soit par une infestation immature, soit par un hôte anormal.
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