FLAMMA, 4 (1), 19-22, 2013 ISSN 2171 - 665X CC Attribution-NonCommercial-ShareAlike 3.0 License

Impacto de un incendio de alta intensidad y dos tratamientos de protección del suelo sobre la biomasa microbiana en un suelo de Laza (Ourense, NW de España) Impact of a high severity wildfire and two post-fire stabilization treatments on microbial biomass in a soil located in Laza (Ourense, NW Spain) A. Lombao (*), A. Barreiro, A. Martín, T. Carballas, M. Díaz-Raviña Instituto de Investigaciones Agrobiológicas de Galicia (IIAG-CSIC), Apartado 122, 15780 Santiago de Compostela (Spain) *Corresponding author: [email protected]

Keywords

Abstract

Wildfire Phospholipid fatty acids Total biomass Biomass of specific groups Post-fire treatments.

A field experiment was conducted in a burnt area affected by a high severity fire located in Laza (Ourense) to evaluate the impact of fire and different post-fire stabilisation treatments like mulching and seeding on microbial biomass. Samples were collected from the A horizon (0-2 cm) immediately and 4, 8 and 12 months after the wildfire. Total biomass and biomass of specific groups (bacteria, fungi, actinomycetes, Gram-positive bacteria and Gram-negative bacteria) were determined in the fraction < 2mm by analysis of phospholipid fatty acids. Results showed that total biomass and biomass of specific groups decreased immediately after the wildfire and although this effect is was attenuated over time it still persisted after 1 year. Fungal/bacterial and G -/G+ ratios as well as actinomycetes abundance increased in burnt soil samples due to changes in soil pH and carbon content. The ratio of cyclopropyl fatty acid/monoeic precursors (cyclo/prec) tended to be higher in the burned soils than in the unburned control, indicating that the fire caused stress in soil microorganisms. There was no evidence of any significant difference on total biomass, biomass of specifics groups and microbial fatty acids indices (fungal/bacterial, G-/G+, cyclo/pre) between the two different post-fire treatments (QS, QM) and the corresponding burned treatment (Q).

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de los incendios y/o debido a la aplicación de estos tratamientos post-incendio pueden afectar a la biomasa, actividad y diversidad de los microorganismos. Sin embargo, a pesar de su interés, la información sobre la microbiota de los suelos quemados con diferentes tratamientos de recuperación es escasa.

INTRODUCCIÓN

Galicia es una zona especialmente afectada por incendios forestales que causan la destrucción de la vegetación y la pérdida de fertilidad de los suelos. Otro de los problemas que surgen en las zonas quemadas es la erosión postincendio, por lo que resulta de gran interés la aplicación de técnicas que reduzcan este proceso, como puede ser el mulching o la siembra de herbáceas. Los cambios que se producen sobre las propiedades del suelo a consecuencia

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OBJETIVOS

El objetivo de este trabajo es evaluar el efecto tanto de un 19

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análisis de varianza de dos factores con el fin de determinar el porcentaje de varianza atribuido al factor tratamiento y al factor tiempo. Para la misma época de muestreo los datos fueron también analizados por un análisis de varianza de un factor para diferenciar los distintos tratamientos, estableciendo grupos con diferencias significativas en sus medias mediante el test de Tukey-B.

incendio forestal no controlado como de los tratamientos post-incendio aplicados sobre la biomasa microbiana total y la específica de los diferentes grupos de microorganismos (bacterias, hongos, bacterias Gram+, bacterias Gram- y actinomicetes), estimada a partir del análisis de los ácidos grasos de los fosfolípidos.

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METODOLOGÍA

El estudio se llevó a cabo en un área localizada en Laza, Ourense y afectada por un incendio forestal de alta intensidad en septiembre de 2010 (1,700 ha). Se establecieron en la zona cuatro tratamientos por triplicado en parcelas de 4x20 m: suelo control no quemado (NQ), suelo quemado (Q), suelo quemado sembrado con -2 centeno a una densidad de 10 g m (QS), y suelo quemado -2 con un mulching de paja (250 g m ), (QM). Inicialmente el suelo no quemado presentaba un pH de 3.7 y un -1 contenido en carbono total de 218 g C kg ss, mientras que el suelo quemado presentaba un pH ligeramente menos ácido (4.2) y un contenido en carbono menor (151 g -1 C kg ss). Las muestras fueron recogidas de la capa superficial (0-2 cm), inmediatamente y 4, 8 y 12 meses después del incendio y se analizó la fracción < 2 mm. La biomasa total y específica de determinados grupos microbianos se determinó mediante el análisis del perfil de los ácidos grasos realizado por el método descrito por Frostegård et al. (1993), basándose en que algunos PLFAs se consideran biomarcadores de determinados grupos de microorganismos (Marschner, 2007). Así, la biomasa total (PLFA total) es calculada como la suma de todos los PLFAs extraídos. Como índice de la biomasa bacteriana (PLFA bact) se utiliza la suma de los ácidos grasos i15:0, a15:0, 15:0, i16:0, 16:1ω9, 16:1ω7t, i17:0, a17:0, cy17:0, 18:1ω7 y cy19:0. Los ácidos grasos 16:1ω5, 18:2ω6 y 18:1ω9 son característicos de los hongos (PLFA hong) (Frostegård & Bååth, 1996), mientras que 10Me18:0, 10Me17 y 10Me16a se consideran más abundantes en los actinomicetes (PLFA act) (White, 1997). Los ácidos grasos i14:0, a15:0, i16:0 y 10Me18:0 predominan en las bacterias Gram+ (PLFA G+) y los ácidos grasos cy17:0, cy19:0, 16:1ω7c y 18:1ω7 son más frecuentes en las bacterias Gram- (PLFA G-) (Kaur et al., 2005). También se evaluó el estado fisiológico de las comunidades microbianas mediante la relación entre los ácidos grasos ciclopropánicos cy17:0 y cy19:0, que aumentan su concentración en momentos de estrés ambiental (más estables y difíciles de metabolizar), y los ácidos grasos 16:1ω7c y 18:1ω7c, que se consideran sus precursores (cy17:0 + cy19:0/16:1ω7c + 18:1ω7c) (DíazRaviña et al., 2006). Los datos se analizaron mediante

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RESULTADOS Y CONCLUSIONES

Los valores absolutos de la biomasa total y de los grupos específicos (Tabla 1) fueron más elevados en las parcelas no quemadas que en las quemadas, independientemente del tratamiento aplicado. Este efecto negativo (reducción de los valores de la biomasa entre un 30-50 %) se atenuó con el tiempo, llegando a no ser significativas a los 12 meses, excepto para el caso de los hongos. Las muestras quemadas mostraron mayor abundancia de actinomicetes, favorecidos por el aumento del pH (Dommergues & Mangenot, 1970 ), que las muestras no quemadas. La relación entre hongos y bacterias fue mayor en las parcelas no quemadas que en las quemadas, lo que coincide con los resultados obtenidos por otros autores (Bååth et al., 1995; Bárcenas-Moreno & Bååth, 2009). Esta tendencia se explica por la destrucción de las micorrizas a consecuencia de las altas temperaturas y a una recuperación más rápida de las bacterias frente a los hongos tras el incendio debido al aumento del pH. La influencia del pH (Fernández-Calviño et al., 2010) también se ve reflejada en la correlación negativa obtenida entre el pH (en agua y en cloruro potásico) y los valores de la biomasa total y específica. En cuanto a la relación entre bacterias G- y G+, se observó una mayor abundancia de bacterias G- en las muestras quemadas frente a las no quemadas. En estudios previos se observó que tras un incendio forestal se produce un aumento de las bacterias G- debido a la alta tasa de crecimiento y de actividad de este grupo bacteriano en medios con alta disponibilidad de sustrato (White et al., 1997; Söderberg et al., 2004; Barreiro et al., 2010); sin embargo, en este caso, al tratarse de un incendio de alta intensidad, se alcanzaron temperaturas muy elevadas que produjeron la descomposición de la materia orgánica del suelo convirtiendo el ecosistema en un medio pobre en carbono y nitrógeno (Díaz-Raviña et al., 1992). La correlación obtenida entre los valores de la biomasa de los microorganismos y el contenido en carbono y humedad confirman la relevancia de dichas propiedades (datos no mostrados).

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Tabla 1. Biomasa total y de grupos específicos de microorganismos e índice ciclopropánicos (cy)/precursores en las muestras de suelo analizadas inmediatamente después (t=1 semana) y a los 4, 8 y 12 meses después del incendio y de la aplicación de los tratamientos (valor medio±error estándar). Tratamientos: NQ, suelo control no quemado; Q, suelo quemado; QS, suelo quemado sembrado con centeno; QM, suelo quemado con mulching de paja.

-1

PLFA total (nmol g )

-1

PLFA bact (nmol g )

-1

PLFA hong (nmol g )

-1

PLFA G- (nmol g )

-1

PLFA G+ (nmol g )

PLFA hong/ PLFA bact

PLFA G- / PLFA G+

PLFA act/ PLFA total (%)

Ciclopropánicos /precursores monoicos

NQ Q QS QM NQ Q QS QM NQ Q QS QM NQ Q QS QM NQ Q QS QM NQ Q QS QM NQ Q QS QM NQ Q QS QM NQ Q QS QM

1 semana 281±20.8 143±11.2 169±17.9 195±36.5 99.9±7.33 51.8±4.31 61.0±7.52 70.2±12.3 67±5.27 30.4±2.17 35.1±3.83 39.8±8.56 57.3±4.54 28.4±2.14 32.3±3.16 36.1±6.62 26.5±1.51 14.3±1.23 17.4±2.51 20.5±3.78 0.67±0.01 0.59±0.01 0.57±0.01 0.57±0.02 2.16±0.02 1.98±0.02 1.86±0.08 1.76±0.09 8.56±0.10 9.79±0.11 10.1±0.21 10.4±0.28 0.49±0.01 0.52±0.01 0.48±0.01 0.45±0.02

4 meses 339±22.2 289±6.91 177±16.8 173±18.6 117±7.72 110±3.17 66.4±6.75 77.2±16.1 80.5±6.10 49.6±2.84 31.6±2.01 35.1±9.87 72.4±4.61 58.4±2.20 36.2±2.41 35.8±10.4 33.4±2.20 37.7±1.61 22.4±2.93 20.4±5.72 0.69±0.04 0.45±0.03 0.48±0.02 0.45±0.03 2.16±0.23 1.55±0.10 1.62±0.12 1.75±0.06 8.93±1.05 11.2±0.41 11.3±0.13 10.1±0.37 0.28±0.01 0.38±0.01 0.38±0.03 0.37±0.01

a b b ab a b ab ab a b b b a b b b a b ab ab a b b b a ab b b b a a a ab b ab a

Tras el incendio, también se produjo un aumento del índice ciclopropánicos/precursores (cy17:0 + cy19:0/16:1ω7c + 18:1ω7c) (Tabla 1) indicando que los microorganismos de las muestras quemadas están sometidos a un mayor estrés ambiental, que se mantiene hasta un año después del incendio. Un aumento de este índice de ácidos grasos fue también encontrado en humus calentado a 160 º C (Pietikäinen et al., 2000). Sin embargo, hay que señalar que los cambios producidos en este índice

a a b b a a b b a b c c a a b b a a b b a b b b a b ab ab b a a a a b b b

8 meses 568±98.7 269±45.5 223±27.9 335±7.52 204±35.0 104±18.2 86.0±10.9 131±3.19 119±21.4 41.3±6.54 33.9±3.61 50.2±1.88 109±20.5 53.9±8.49 44.5±5.41 65.7±1.70 62.5±1.09 36.2±6.75 30.9±4.32 45.7±0.82 0.58±0.00 0.40±0.01 0.39±0.03 0.38±0.01 1.74±0.03 1.49±0.08 1.44±0.05 1.44±0.03 10.2±0.32 12.8±0.37 13.3±0.54 12.7±0.02 0.44±0.00 0.56±0.03 0.58±0.03 0.52±0.03

a b b ab a b b ab a b b b a b b ab a b b ab a b b b a b b b b a a a a b b ab

12 meses 396±53.0 376±47.2 314±35.8 216±35.9 133±19.0 142±18.8 118±10.6 81.2±13.5 94.1±14.6 67.4±7.53 55.9±8.53 37.0±7.76 72.4±11.3 73.3±8.05 61.2±6.27 42.3±7.81 40.2±5.23 49.2±6.33 41.1±3.53 28.1±3.54 0.71±0.03 0.48±0.02 0.47±0.03 0.46±0.02 1.80±0.06 1.49±0.04 1.49±0.03 1.51±0.10 9.30±0.19 12.0±0.19 12.6±0.27 13.1±0.41 0.52±0.02 0.62±0.01 0.66±0.02 0.63±0.03

a a a a a a a a a ab ab b a a a a a a a a a b b b a b b b b a a a a b b b

a consecuencia de la variación estacional (76 % de la varianza explicada por el tiempo de muestreo) parecen tener mayor importancia que los inducidos por el propio incendio (12 % de la varianza explicada). Los resultados mostraron un efecto inmediato negativo del incendio sobre la biomasa total y específica de todos los grupos microbianos analizados. Con el tiempo los valores tienden a recuperarse; sin embargo, al cabo de un año 21

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todavía se detectaron cambios en la abundancia de los hongos y en las relaciones entre diversos grupos (hongos/bacterias, bacterias Gram- /bacterias Gram+ y ciclopropánicos/precursores) como consecuencia del impacto del incendio forestal no controlado.

2005. Phospholipid fatty acid- A bioindicator of environment monitoring and assessment in soil ecosystem. Current Science 89: 1103-1112. Marschner P. 2007. Soil microbial community structure and function assessed by FAME, PLFA and DGGE. Advantages and Limitation. In: Varma A, Oelmüller R (Eds.), Advances Techniques in Soil Microbiology. Springer, Berlín, pp. 181-200. Pietikäinen, J., Hiukka, R., Fritze, H. 2000. Does short term heating of forest humus change its properties as a substrate for microbes? Soil Biology and Biochemistry 32: 277-288. Söderberg KH, Probanza A, Jumpponen A, Bååth E. 2004. The microbial community in the rhizosphere determined by community-level physiological profiles (CLPP) and direct soil-and CFU- PLFA techniques. Applied Soil Ecology 25: 135-145. White DC, Pinkart HC, Ringelberg DB. 1997. Biomass measurements: biochemical approaches. In: Hurst CH, Knudsen GR, McInerney MJ (Eds.), Manual of Environment Microbiology, first edition, American Society for Microbiology, Press, Washington, DC, pp. 91–1016.

AGRADECIMIENTOS Este estudio fue financiado por el Ministerio de Ciencia e Innovación (AGL2008-02823), España, por la Consellería de Medio Rural de la Xunta de Galicia (08MRU002400PR). A. Barreiro y A. Lombao son beneficiarias de becas FPU del Ministerio Español de Educación.

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