CAPITULO 1

FUNDAMENTOS GENERALES DE HONGOS PATOGENOS ¿QUE SON LOS HONGOS? LOS HONGOS: BENÉFICOS O PERJUDICIALES LAS FORMAS Y ESTRUCTURAS QUE LOS HACEN TAN DIFERENTES. REPRODUCCIÓN SEXUAL Y ASEXUAL DE LOS HONGOS. CLASIFICACIÓN Y TAXONOMÍA DE LOS HONGOS. METABOLISMO FÚNGICO

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1. FUNDAMENTOS GENERALES ¿QUE SON LOS HONGOS? Los hongos son organismos eucariotas, que en un principio se pensó que eran plantas, debido a que tienen en apariencia, algunas de sus características como la inmovilidad y en ocasiones ciertos pigmentos, por ello y la forma que tienen las setas en las que parecía observarse un tallo, los hongos fueron objeto de estudio de los botánicos por un largo tiempo, hasta que Whittaker en 1959 los agrupó en un nuevo reino; el reino fungi, cuando clasificó los seres vivos en cinco reinos, basándose en su nivel de organización y tipo de nutrición. Pero, durante todo ese periodo, igualmente fueron clasificados en otros reinos, ya que muchos organismos con características muy diferentes se consideraban hongos, de esta manera se incluían organismos capaces de fagocitar los alimentos, como los hongos mucilaginosos que incluyen los plasmodios y los mixomicetos, los cuáles luego fueron trasladados a otros reinos, así mismo los hongos móviles con sus zoosporas, que corresponden a los quitridios, que todavía algunos no los consideran verdaderos hongos. Todo esto nos permite entrever que establecer que es un hongo, realmente no es fácil. Con el advenimiento de la biología molecular, por ejemplo, se ha visto que Pneumocistys jirovecci considerado por mucho tiempo un protozoo, en realidad es un hongo, un hongo muy particular sin ergosterol en su pared celular, que es una característica común para todos ellos y por lo tanto diana para muchos antifúngicos. Así seguiremos viendo con el transcurrir de los años, nuevas adiciones y sustracciones al grupo, pero con el fin de llegar a un consenso sobre las características que definen a un hongo, podríamos afirmar que este grupo de organismos, en general, se caracteriza por:

A. Ser eucariotas B. Poseer dos tipos morfológicos básicos: Levaduras y mohos C. Pueden ser unicelulares o pluricelulares D. Pueden ser macroscópicos o microscópicos E.

Presentar una pared celular

F.

Ser heterótrofos

G. Usualmente presentar un metabolismo aerobio 2

H. Pueden presentar pigmentos de diversos colores. I.

No tener capacidad fotosintética

J.

Reproducirse sexual y asexualmente

K. Ser inmóviles L. Generalmente ser saprofitos y de vida libre M. Establecer relaciones simbióticas con plantas, insectos y animales N. Ser patógenos accidentales

LOS HONGOS: BENÉFICOS O PERJUDICIALES Los hongos constituyen un grupo heterogéneo de organismos que muestran, con su relativa complejidad, el resultado del proceso evolutivo que ha permitido a la naturaleza, la amplia difusión de la vida en sus múltiples formas. Un hongo puede ser tan pequeño, que para visualizarlo necesitemos un microscopio, y también puede ser lo suficientemente grande para que lo veamos a simple vista, como pasa con las setas o los paragüitas que podemos observar, creciendo sobre todo en la humedad, en sitios tan insospechados como una pared a la que se filtre agua de la tubería. De una u otra forma hemos estado o estamos en contacto con ellos. Los hongos microscópicos, aquellos que pueden tener un tamaño de 3 y 4 μm a 12 y 15 μm, los encontramos en diferentes nichos que pueden limitarse a ciertas zonas geográficas o encontrarse ampliamente distribuidos, en especial porque es a través de sus estructuras reproductivas llamadas esporas, que pueden llegar a diferentes sitios tanto interiores como exteriores, de manera que en este preciso instante podríamos estar aspirando una de esas diminutas esporas. Los hongos macroscópicos

pueden tener

tamaños muy variables, por ejemplo una seta común como el champiñón Agaricus bisporus puede medir de 3 a 13 cm o más, estos hongos que pueden tener formas muy caprichosas

pueden pasar desapercibidos para muchos,

porque puden tener colores opacos que no nos llaman la atención y no somos concientes de su presencia, a menos que detallemos sus lugares preferidos para crecer como los árboles viejos, la tierra húmeda con generosa sombra, pero

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sobretodo donde hay materia que se esta descomponiendo porque les encanta la comida “fácil”, por ello son llamados saprobios y son vitales para el equilibrio del ecosistema junto con las bacterias, así podríamos pensar que, un aparente pedazo de cartón viejo grueso pegado a un árbol, es un simple desecho, la verdad es que nos encontraríamos frente a un organismo enteramente admirable con un trabajo indispensable para todos nosotros. “Sólo imagina toda la madera que habría sobre la faz de la tierra sin nadie que la degradara”. Sin embargo para otros las setas realmente pueden ser “oro puro” las perseguidas trufas son un ejemplo de ello catalogadas por muchos como una delicia de la gastronomía, según su tamaño pueden alcanzar precios exorbitantes y el hallazgo de una trufa de gran tamaño, convertirse en todo un acontecimiento. En realidad, los hongos más que perjudiciales son necesarios para nuestra subsistencia, el gentil Saccharomyces cerevisiae

que produce a través de su metabolismo

fermentativo, alcohol y el esponjamiento de diversos productos de panadería, el invaluable Penicillium notatum a partir del cual se obtuvo la penicilina, entre muchos otros ejemplos nos hacen pensar sobre la veracidad de esa publicidad que los hace parecer una plaga insaciable. Bien, todas las historias tienen dos versiones, la de los hongos no puede ser diferente, al tiempo que están con nosotros brindándonos productos industriales, alimentos y medicina también es cierto que, al menor descuido estarán ahí esperando, la oportunidad para ingresar a nuestro organismo y una vez instalado, es donde empieza el verdadero problema, la historia que ningún amigo quisiera contar de sus objetos de afecto. Si tienen la capacidad de degradar la celulosa y la lignina es de esperar que también sean un dolor de cabeza, para la industria de la madera y del papel, además de atacar especies vegetales provocando pérdidas cuantiosas en las cosechas, con el consiguiente perjuicio económico en especial para las naciones más desfavorecidas. La increíble voracidad de algunos hongos es inenarrable pero cierta, lo peor es que como se presentan especialmente en personas que no gozan de una buena salud, su vulnerabilidad hace que todo sea mucho más difícil, los síntomas más graves y en muchos casos que el pronostico sea fatal.

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LAS FORMAS Y ESTRUCTURAS QUE LOS HACEN TAN DIFERENTES. Un hongo puede ser una célula redondeada o una célula alargada o la suma de muchas de ellas. Los hongos unicelulares redondeados corresponden a las llamadas levaduras y los hongos unicelulares o pluricelulares alargados corresponden a los llamados filamentosos o mohos (Fig. 1). Debido a que son eucariotas la estructura básica de la célula fúngica no difiere mucho de otra célula eucariótica especialmente en el caso de las levaduras. Los hongos filamentosos son un tanto diferentes, pueden estar constituidos por una sola célula multinúcleada sin tabiques o septos o estar dividido con septos que a su vez pueden presentar un poro que permite el flujo del citoplasma actuando a manera de una llave de paso, ambas células reciben el nombre de hifas. Un conjunto de hifas recibe el nombre de micelio por lo que el micelio también puede ser septado o cenocítico. Las levaduras cuando se reproducen por gemación pueden formar unas especies de cadenas que se producen al no liberarse la célula hija por lo que forman una estructura parecida a una hifa que recibe el nombre de seudohifa o cuando son varias seudomicelio. (Fig. 2).

Fig. 1.

Morfología de levaduras y hongos filamentosos.

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Fig. 2. Morfología fúngica: Seudohifas, seudomicelio, hifas y micelio.

En los hongos filamentosos, su estructura tiende a ser un poco más complicada, aquellos que son pluricelulares se caracterizan porque

las hifas están

separadas por septos las cuáles son llamadas hifas septadas o tabicadas, por otro lado los que carecen de tabiques están constituidos por una sola célula multinúcleada y reciben el nombre de hifas cenocíticas o aseptadas Fig. 3.

Fig. 3. Hifas septadas y aseptadas o cenocíticas

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En todo caso las hifas o el micelio también pueden asumir determinadas funciones bien sea de sostén o para la absorción de nutrientes lo que correspondería a las hifas o micelio vegetativo y también cumplir funciones reproductivas denominándose hifas o micelio aéreo o reproductivo Fig. 4.

Fig.4 Micelio aéreo y vegetativo mostrados en un zigomiceto. Aclaración: Debe tenerse en cuenta que el término talo (de Talofitas, por agruparse inicialmente aquí, cuando se consideraban plantas) aún se emplea para referirse al cuerpo del hongo, independientemente de si es una levadura o un moho. Así a manera de ejemplo se habla de talo unicelular, talo vegetativo, etc. Pero he preferido no utilizarlo por no ser filogenéticamente correcto.

El micelio puede adoptar distintas formas que ayudan a la identificación en algunos géneros, así podremos observar hifas pectinadas (en forma de peine), hifas en forma de candelabro, en forma de zarcillo o espiraladas, etc. Fig. 5.

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Fig. 5. Modificaciones miceliales.

Hasta este punto puede parecer muy sencilla la morfología fúngica, pero como ya lo he comentado, estos organismos distan mucho de ser “sencillos” y no dejan de darnos sorpresas. Algunos hongos, tienen la “capacidad de cambiar de forma”, bien sea de levadura a filamento o viceversa en respuesta a cambios del medio ambiente y por tanto reciben el nombre de hongos dimórficos. Esta característica es muy importante para tratar de entender muchos de sus procesos patogénicos. Fig.6

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Fig.6. Dimorfismo fúngico.

La estructura de los hongos presenta ciertas particularidades que al mismo tiempo nos hacen iguales y completamente diferentes a ellos. En una célula fúngica de manera general se pueden distinguir las siguientes componentes:

Pared celular Membrana celular Citosol Ribosomas 80S Mitocondrias Aparato de Golgi Retículo endoplasmico Microtúbulos Vacuolas 9

Núcleo (s) Nucléolo

Estas estructuras llevan a cabo las mismas funciones que en cualquier otra célula eucariota, con respecto al mantenimiento de la integridad celular, síntesis de proteínas, metabolismo, respiración, reproducción etc. Fig 7.

Fig 7. Ultraestructura de la célula fúngica

Desde el punto de vista ultraestructural no existen muchas diferencias entre levaduras

e hifas, sin embargo es de anotar que la presencia de septos o

tabiques otorga una diferencia adicional, ya que por ejemplo en el caso de las hifas cenocíticas se observará no un sólo núcleo sino varios fluyendo a través de las corrientes citoplásmicas.

Los septos que presentan los hongos pueden no ser completamente hermeticos pues algunos de ellos pueden presentar poros, los cuales pueden ubicarse a lo largo del septo como pasa en algunos hongos mitosporicos o asexuales. Por otro lado los septos de algunos hongos filamentosos ascomicetos y otros hongos mitosporicos presentan un único poro relativamente central

que permite el

trafico celular entre las hifas tabicadas, pero además los poros pueden presentar una estructura adicional redondeada denominada Corpúsculo de Woronin,

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esta organela asociada al peroxisoma ha sido observada mediante microscopía electrónica en muchos Euascomycetes y otros organismos y funciona como un cierre hermético impidiendo la perdida del contenido celular en el caso de que se presente daño celular, al tiempo que se ha implicado en el desarrollo sexual de estos hongos.

También es importante anotar que existen otros septos más complejos que pertenecen a los

basidiomicetos con otros aditamentos cuyo fin último es

permitir el flujo del citoplasma sin permitir el paso de otras organelas.

La pared y la membrana celular de los hongos constituyen igualmente otras estructuras que nos muestran lo “diferentes” que son con respecto a otros organismos, específicamente en lo que se refiere a su composición. La membrana plásmatica de los hongos está constituida por ergosterol, el cuál se convierte en una diana para los antifúngicos mediante los cuáles se trata de bloquear su biosíntesis. La pared, comúnmente, está constituida por polímeros principalmente de glucosa, entre los que destacan los glucanos, mananos y la quitina que contiene unidades de N-acetilglucosamina, con una cantidad muy baja de péptidos asociados a la pared. Fig. 8.

La pared celular de los hongos como ocurre en otros organismos, que presentan estructuras similares, cumple una función de protección particularmente frente a las condiciones adversas del medio actuando como una barrera primaria frente a las agresiones del exterior y al mismo tiempo esa estructura resulta fundamental en los procesos de adhesión e invasión cuando parasitan otros organismos, así no sólo le serán de ayuda para este fin las enzimas y toxinas que liberan a través de la pared sino la misma rigidez que la caracteriza al facilitar la penetración del sustrato que coloniza y/o invade.

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Fig. 8 Características diferenciales de la pared y la membrana plasmática de los hongos

El modelo propuesto para la pared de Candida albicans, por Chaffin y col. está constituido por capas en las que se observan diferencias con respecto a la cantidad de la moléculas que predominan en una y otra, así por ejemplo los polímeros de β-glucano y de quitina parecieran abundar en la parte central de la pared mientras que las glucomanano proteínas predominarían en la parte más externa, aunque esto no quiere decir que tales compuestos no se hallen en toda la pared; en el espacio periplásmico y adyacente a la membrana plasmática se encuentran complejos de β-glucano-quitina.

La pared de los hongos, de manera general, está constituida mayoritariamente por polisacáridos, representados en más del 90%. Según Latgé J-P el núcleo central de la pared celular es un polímero de β 1,3/ 1,6 glucano que está unido mediante un enlace β 1,4 a la quitina, lo que esta sujeto a variaciones de acuerdo a las diferentes especies e inclusive los septos y los extremos tienen composición diferente a las regiones lateral y más antiguas de la pared celular. Sin embargo, de manera general se podría decir que el núcleo estructural tiende a ser fibrilar y embebido en un cemento amorfo.

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REPRODUCCION SEXUAL Y ASEXUAL DE LOS HONGOS Los hongos pueden presentar uno o ambos estados sexuales, así el estado sexual, perfecto o meiotico

corresponde al estado teleomorfo, el estado

asexual, imperfecto o mitótico al estado anamorfo o mitosporico. Para muchos hongos es conocida su reproducción sexual mientras que para otros no se ha podido identificar su estado teleomorfo, lo cuál inclusive tiene implicaciones en su clasificación y taxonomía. Uno u otro tipo de reproducción tiene sus propias ventajas, por un lado la reproducción asexual garantiza la producción de un elevado número de esporas que facilitan la dispersión y continuidad del genoma progenitor, mientras que la reproducción sexual permite el intercambio y selección de nuevas características que favorezcan su desarrollo en condiciones adversas. También se habla de multiplicación vegetativa para referirse a un tipo de propagación que no necesariamente es un tipo de reproducción pues no hay formación de órganos o estructuras reproductivas y que por fragmentación da origen a nuevos individuos, esto puede ocurrir naturalmente cuando sus nichos son alterados por el hombre o por los animales y se producen estructuras (fragmentos) viables que se pueden dispersar por acción de variados elementos como el viento, el agua entre muchos otros, igualmente de manera artificial en el laboratorio se utiliza la fragmentación para propagar los hongos en medios de cultivo. La reproducción propiamente dicha, conlleva la formación de estructuras de reproducción, conocidas como esporas que van a ser características de cada tipo de reproducción y son fundamentales, en muchas ocasiones, para la diferenciación de las especies.

La reproducción asexual es aquella en la que no hay intercambio de material genético y por tanto no hay fusión de núcleos, ni la formación de órganos sexuales o gametos. Como ejemplos de reproducción asexual se encuentran: •

La esquizogénesis o bipartición; sólo se observa en hongos unicelulares como Schizosaccharomyces que es una levadura, en estos hongos se produce fisión binaria dando origen a dos nuevas células.

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•

La gemación; es el término que se utiliza para referirse sobre todo a un tipo de reproducción propio de las levaduras en el que a partir de una célula progenitora, luego de producirse una protrusión del citoplasma y de la pared, se forma un brote o una yema que eventualmente se separa o permanece unida, formando las llamadas blastosporas.

•

La esporulación, es aquella en la que se produce un gran número de estructuras reproductoras llamadas esporas las cuáles reciben los nombres de conidias si son externas o esporangiosporas si son internas. En el caso de las esporangiosporas están son internas porque se encuentra albergadas dentro de un saco que recibe el nombre de esporangio el cuál a su vez es sostenido por un filamento portador que recibe el nombre de esporangióforo, estas estructuras de reproducción asexual son propias de hongos inferiores como los zigomicetos y son muy útiles en su diferenciación porque los esporangios presentan variaciones en su forma que ayudan en la identificación. Las conidias son esporas externas producidas mediante la conidiogénesis, la cuál puede ser tálica o blástica. En la conidiogénesis tálica las propágulas o conidias se originan a partir de elementos preexistentes bien sea en la parte intercalar o terminal que son separados por la formación de un septo, en estos casos el elemento completo se diferencia en una conidia o en una serie de conidios que son liberados como ocurre con las artroconidias, aleurioconidias, clamidosporas. En la conidiogénesis blástica se forma un nuevo elemento a partir del elemento preexistente, aquí se producen protrusiones de citoplasma y pared, hasta diferenciarse en una nueva célula de manera similar al proceso de gemación, como ejemplo

de

estas

estructuras

blásticas

se

encuentran

las

simpodulosporas, fialosporas, anelosporas, porosporas. En algunos casos las conidias se encuentran dispuestas en cuerpos fructíferos en los que se distingue, la célula conidiógena y un elemento que sostiene las estructuras reproductivas y que recibe el nombre de conidióforo. Fig. 9

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Fig. 9 Estructuras de Reproducción Asexual. Tomado de Myco-UAL.web.

La reproducción sexual es aquella en la que hay intercambio de material genético a través de la fecundación y la meiosis. En la fecundación se dan la plasmogamia (fusión de protoplasmas y aproximación de núcleos) y la cariogamia (fusión de núcleos). Los hongos son haploides (n) y dan origen a un cigoto 2n, que eventualmente sufre un proceso de meiosis, que restaura la fase haploide. Fig. 10

Fig. 10 Ciclo sexual general en hongos. Adaptado de Tom Volk.net.

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Los tipos de reproducción sexual están determinados por las características de forma y tamaño de los gametos y la formación o no de estos, de esta manera se habla de; •

Isogamia en la que los gametos son similares en forma, tamaño y estructura, sin poder distinguirse uno de otro, se les llama + y - , los cuáles usualmente son flagelados y móviles y se presentan en los hongos acuáticos originándose de órganos sexuales denominados gametangios en que los gametos son diferentes.

•

Heterogamia, en la que se puede hablar de Oogamia, en la que se encuentran gametos diferentes, los anterozoides o espermatozoides (masculinos) que son pequeños, flagelados y móviles, los cuáles se producen en órganos sexuales denominados anteridios, y las oosferas u óvulos (femeninos) que son más grandes, no flageladas e inmóviles, que se

originan

en

órganos

sexuales

llamados

oogonios.

La

espermatización se presenta cuando un espermacio (espermatozoide sin flagelos) llevado por el viento, agua, insectos, etc. fecunda el oogonio. •

Copulación gametangial, en este tipo de reproducción no se producen gametos sino que los mismos órganos sexuales o gametangios son los que se fusionan para dar origen al cigoto, que luego forma una espora de resistencia.

•

Somatogamia, se presenta cuando las hifas vegetativas se fusionan anastomosándose para intercambiar su material genético. Fig 11.

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Fig. 11. Tipos de Reproducción Sexual. Tomado de Myco-UAL.web.

La reproducción sexual adopta características distintivas de acuerdo a cada grupo taxonómico, de esta manera los ciclos reproductivos aunque varíen entre especies conservan muchas similitudes que pueden plasmarse en ciclos generales dependiendo del grupo al que pertenecen, lo que igualmente permite la diferenciación de acuerdo a las esporas producidas.

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CLASIFICACIÓN Y TAXONOMÍA DE LOS HONGOS

Los hongos constituyen un grupo heterogéneo de macro y microorganismos con características muy particulares que en un principio se estudiaban junto con los vegetales por su parecido con estos organismos, específicamente en lo que se refiere a su aparente inmovilidad y las formas que adoptaban algunos de ellos, es decir que eran objeto de estudio de la botánica. Con el advenimiento del microscopio en el siglo XVII su ubicación empieza a tornarse un poco compleja porque se pueden observar ahora sí los hongos microscópicos, en especial sus cuerpos fructíferos y en algunos casos flagelos, encontrando entonces un nuevo grupo de organismos con características de vegetales y en parte de animales. No es sino hasta 1959 que Whittaker plantea la ubicación de los seres vivos en cinco reinos de acuerdo a la organización celular y el tipo de nutrición de los organismos; mónera, protista, fungi, animal y vegetal.

El reino Fungi comprendería el estudio de todos aquellos organismos conocidos como hongos, que estarían representados por los mohos, levaduras, setas y hongos mucilaginosos, pero se estaría limitando a sus características fenotípicas. El desarrollo reciente de estudios filogenéticos y la incorporación de técnicas de biología molecular a la sistemática ha permitido avanzar un poco en la clasificación de los hongos. Los análisis filogenéticos muestran que el reino Fungi es parte del dominio Eukarya y a diferencia de lo que se creyó en un principio están más cerca de los animales que de las plantas.

El análisis de las secuencias de aminoácidos de numerosas enzimas indica que las plantas, los animales y los hongos tuvieron un ancestro común hace cerca de un billón de años y que las plantas divergieron primero. El número de sustituciones de nucleótidos en las secuencias de DNA es directamente proporcional al tiempo pasado y por lo tanto el número de cambios de bases puede ser usado para estimar el momento de la ramificación del árbol filogénetico. Los tres phylum o divisiones fúngicas principales Zygomycota, Ascomycota y Basidiomycota se piensa que divergieron de Chytridiomycota hace aproximadamente 550 millones de años. La separación de Ascomycota18

Basidiomycota ocurrió hace 400 millones de años, después que las plantas invadieron la tierra. La mayoría de los ascomicetes han evolucionado desde el origen de las angiospermas en los últimos 200 millones de años. Estos resultados con pocas excepciones están ampliamente respaldados por evidencias fósiles.

Hasta aquí, es claro que las relaciones evolutivas determinadas por aspectos moleculares son decisivas en la clasificación de los organismos. La taxonomía en un principio se fundamentaba en características fenotípicas que en ocasiones causaban confusión y por tanto, la clasificación sólo fundamentada en esa características visibles originan las reclasificaciones de géneros y especies. El rango básico en la taxonomía es la especie, que esta definido por muchos enfoques, entre los cuales se destacan algunos como el morfológico, el ecológico y el biológico. Este último enfoque, resalta la reproducción sexual como un elemento necesario para la clasificación. Los nuevos enfoques filogenéticos tratan de compensar las falencias de uno y otro enfoque pero no dejan de ser complejos, por lo que se hace necesario considerar todos estos aspectos cuando se trata de clasificar un hongo, con fines diagnósticos o si se trata de una especie nueva. La taxonomía incluye otros rangos que igualmente se utilizan en la clasificación de los hongos y que obedecen a unas normas de nomenclatura. Tabla 1. Las especies se nombran haciendo uso de la nomenclatura binomial, según la cuál, la especie comprende dos nombres, el primero de los cuáles que corresponde al género empieza en mayúscula, mientras que, el segundo nombre empieza en minúscula, escribiéndose todo en cursiva o subrayándose, por ejemplo Candida albicans, Aspergillus fumigatus, Epidermophyton floccosum etc.

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CLASIFICACIÓN DE LOS HONGOS DOMINIO

Eukarya

REINO

Fungi

PHYLUM

----mycota

CLASE

----mycetes

ORDEN

----ales

FAMILIA

----aceae

GENERO

------

ESPECIE

------

Tabla 1. Clasificación de los hongos.

Ahora, el verdadero problema se presenta a la hora de nombrar una especie fúngica porque, en ocasiones como ha ocurrido con muchos hongos patógenos se ha reconocido sólo el estado anamorfo o asexual que recibe un determinado nombre pero luego se identifica el estado sexual nombrándose de manera diferente, por lo que el resultado es que vamos a encontrar en muchos casos dos nombres para una misma especie, así por ejemplo el hongo Cryptococcus neoformans (anamorfo) también recibe el nombre de Filobasidiella neoformans (teleomorfo). Se ha establecido una clasificación artificial, con la que algunos no están de acuerdo, y que corresponde al filum Deuteromycota, para agrupar a los hongos de los que no se conoce su estado sexual y que incluyen muchos patógenos humanos. Sin embargo, para muchos de estos hongos se están revelando sus estados sexuales y muchos pertenecen a los phylum Ascomycota y Basidiomycota. Igualmente los hongos se han clasificado en hongos inferiores y hongos superiores atendiendo a algunas de sus características fenotípicas:

•

Hongos inferiores: Estos se caracterizan por presentar filamentos gruesos

cenocíticos, reproducción asexuada por esporas endógenas y reproducción sexuada por zigosporas. Muchos de los cuáles se encuentran en la división Zygomycota.

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•

Hongos superiores: Se caracterizan por presentar filamentos tabicados,

reproducción asexuada por esporas externas (aisladas, cadenas, conidióforos), reproducción sexuada por ascosporas y basidiosporas. Se incluyen aquí las divisiones: Ascomycota, Basidiomycota y Deuteromycota.

Los phylum o divisiones que albergan hongos de importancia clínica corresponden a Ascomycota, Basidiomycota, Zygomycota y Deuteromycota, cuyos aspectos morfológicos, ecológicos y reproductivos son importantes cuando se clasifican los hongos. Sin embargo la tendencia es hacia la caracterización molecular de los aislamientos. Las características generales de cada una de estas divisiones aparecen en la Tabla 2.

División Micelio Reproducción asexual Reproducción sexual Ejemplos de algunos géneros patógenos

DIVISIONES DE LOS HONGOS Zygomicota Ascomycota Basidiomycota Cenocítico* Septado Septado Esporangiosporas Conidias Conidias Zigosporas

Ascosporas

Basidiosporas

Mucor Rhizopus Lichtheimia

Candida Cryptococcus Pneumocystis, Malassezia Histoplasma, Trichosporon Blastomyces Microsporum Aspergillus Fusarium Blastomyces Coccidioides Sporothrix Penicillium

Deuteromycota Septado Conidias -----Fonsecaea Phialophora Scytalidium Exophiala Cladophialophora Paracoccidiodes

Tabla 2. Algunas características de las divisiones taxonómicas de los hongos. *En algunos zigomicetos pueden observarse septos en muy pequeño número.

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METABOLISMO FÚNGICO

Los hongos son organismos quimiorganotrofos, es decir que utilizan compuestos orgánicos como fuentes de carbono y energía, usualmente son aerobios, pero en algunos casos también utilizan el metabolismo fermentativo para suplir sus necesidades energéticas. La célula fúngica obtiene sus nutrientes incluidos aquí; azucares, aminoácidos, lípidos, por procesos de adsorción, mediados en el caso de la glucosa y la fructosa por transportadores cuya expresión genética está determinada, por la disponibilidad de estos sustratos. Generalmente los compuestos que consumen los degradan por la acción de enzimas hidrolíticas; cuando actúan como saprobios cumplen un importante papel en la degradación de materia orgánica y cuando son parásitos estas enzimas igualmente cumplirán un papel fundamental en los procesos de patogénesis.

En general no son organismos exigentes pues para su crecimiento necesitan una materia nitrogenada como la peptona, azucares como glucosa o maltosa, un soporte sólido, un pH ácido y una temperatura entre 20 a 30ºC. Otros pueden tener unos requerimientos más complejos como la adición de ácidos grasos o vitaminas, así como la regulación de la temperatura dependiendo de la fase de crecimiento que quiera observarse si estos son dimórficos, así

cuando son

parásitos crecen entre los 30 y 37ºC.

La respiración y la fermentación pueden ser utilizadas por la célula fúngica para obtener energía pero a través de vías diferentes, lo que determina las diferencias básicas entre los dos procesos Figs.12 y 13

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Fig. 12. Respiración. Concepto y tipos.

Fig. 13. Fermentación. Concepto y tipos.

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La respiración aerobia es utilizada como fuente de energía por la mayoría de los hongos a través de vías metabólicas que no difieren mucho de las empleadas por otros eucariotes, así por ejemplo la degradación de la glucosa conlleva la producción de piruvato que es oxidado a acetil-coenzima A, la cuál es oxidada a su vez a CO2 en el ciclo de Krebs, mientras los equivalentes reductores son transferidos a la cadena de transporte de electrones con la consiguiente formación de ATP a través de la fosforilación oxidativa. En organismos como Neurospora crassa, han sido bien estudiados los componentes de su cadena respiratoria utilizándolos inclusive como modelo de los complejos respiratorios mitocondriales, particularmente la NADH:quinona oxidorreductasa.

La fermentación permite la obtención de energía mediante la fosforilación a nivel de sustrato, aunque es menos ventajosa desde el punto de vista energético con relación a los procesos oxidativos. Levaduras como Sacharomyces cerevisiae pueden llevar a cabo procesos fermentativos en los cuáles se obtienen productos de desecho como el etanol y el gas carbónico, los cuáles se aprovechan en la producción de bebidas alcoholicas y en procesos de panificación. También es importante anotar que hongos dimórficos como Paracoccidioides brasiliensis tienden a tener un metabolismo aeróbico en su fase micelial en contraste con su fase levaduriforme que es más fermentativa, reportándose la expresión de algunas enzimas del metabolismo del sulfuro cuando se diferencia a levadura.

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