UNIVERSIDAD DE BUENOS AIRES Facultad de Ciencias Exactas y Naturales Departamento de Biodiversidad y Biología Experimental
SISTEMÁTICA DE ATHERINOPSIDAE DE LA REPÚBLICA ARGENTINA UTILIZANDO CARACTERES MORFOLÓGICOS Y MORFOMÉTRICOS, CON ÉNFASIS EN EL OTOLITO SAGITTA Tesis presentada para optar al título de Doctor de la Universidad de Buenos Aires en el área Ciencias Biologicas
Andrea Diana Tombari
Director de tesis: Consejero de estudios:
Dra. Dinorah Diana Echeverría Dra. Graciela Esnal
Lugar de trabajo: Laboratorio de Vertebrados, DBBE, FCE y N, UBA.
Buenos Aires, 2008
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"No se puede defender lo que no se ama, y no se puede amar lo que no se conoce"
Andrea Diana Tombari
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INDICE INDICE DE TABLAS
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ÍNDICE DE FIGURAS
7
RESUMEN
10
ABSTRACT
12
AGRADECIMIENTOS
14
I. INTRODUCCIÓN
20
II. MATERIALES Y MÉTODOS
39
1. Área de Estudio. ..................................................................................................... 39 1.1. Características de los ambientes continentales.
39
1.1.1. Ambientes lénticos. .................................................................................. 39 1.1.2. Ambientes lóticos ..................................................................................... 51 1.2. Características del ambiente marino
53
2 .Material Biológico.................................................................................................. 55 III. RESULTADOS
70
1 Pejerreyes de ambientes continentales .................................................................... 70 1.1 Descripción morfológica de las sagittae
70
1.2. Descripción morfométrica de las sagittae
72
1.3. Variaciones espaciales y temporales en la morfología y morfometría del otolito sagittae de Odontesthes bonariensis en relación al ambiente.
73
1.3.1. Variaciones espaciales en la morfometría del otolito sagittae de O. bonariensis en relación a su ambiente (Lagunas de la provincia de Buenos Aires). ................................................................................................................. 73
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1.3.2. Variaciones espaciales y temporales en la morfología y morfometría del otolito sagitta en O. bonariensis en relación a su ambiente (Laguna Chascomús 1999, Laguna Chascomús años 1980, Lago Titicaca y Lago Kasumigaura). .... 77 1.3.2.1 Morfología de las sagittae
77
Chascomús año 1999.
77
Chascomús años 1980.
77
Lago Titicaca, Bolivia.
77
Lago Kasumigaura, Japón
78
1.3.2.2. Morfometría de las sagittae.
80
1.4. Variaciones morfológicas y morfométricas en el desarrollo del otolito sagittae en Odontesthes bonariensis
84
1.5. Clave de identificación de pejerreyes de ambientes continentales de Argentina, utilizando las sagittae y los arcos hemales.
90
1.6. Clave de identificación de pejerreyes de ambientes continentales de Argentina 90 2. Pejerreyes marinos de Argentina............................................................................ 91 2.1. Descripción morfológica de las sagittae
91
2.2. Morfometría de las sagittae
94
2.3. Descripción morfológica de los arcos hemales
95
2.4. Variaciones morfológicas y morfométricas en el desarrollo del otolito sagitta de O. argentinensis
99
2.5. Clave de identificación de los pejerreyes marinos de Argentina utilizando sagittae y arcos hemales.
105
2.6. Clave de identificación de los pejerreyes marinos de Argentina
106
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3. Comparación de la morfología de la sagitta de Odontesthes para grupos relacionados filogenéticamente y para grupos externos. .......................................... 107 IV. DISCUSIÓN
115
V. CONCLUSIONES
130
VI. LITERATURA CITADA
132
ANEXO
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INDICE DE TABLAS
Tabla 1: Clasificación secuencial de familias y subfamilias de Atheriniformes, géneros de Atherinopsidae y especies de Sorgentinini………………………………………….24 Tabla 2: Datos muestrales totales……………………………………………………..37 Tabla 3: Grupos morfológicos para el análisis de las etapas del desarrollo de la sagittae en O. argentinensis y O. bonariensis…………………………………………………..60 Tabla 4: Datos muestrales de especies marinas......……………………………………61 Tabla 5: Número de vértebras por región y por especie, según otros autores y en esta investigación……………………………………………………………………………63 Tabla 6: Listado de especies cuyas sagittae fueron utilizadas para la comparación filogenética……………………………………………………………………………..65 Tabla 7: Coeficientes de regresión lineal para las especies continentales……………..69 Tabla 8: Autovalores y Autovectores del Análisis de Componentes Principales para las lagunas de la provincia de Buenos Aires……………………………………………….71 Tabla 9: Autovalores y Autovectores del Análisis de Componentes Principales para las lagunas Chascomús 1999 y 1980; Lago Titicaca y Lago Kasumigaura………………..77 Tabla 10: Tabla de clasificación cruzada del análisis discriminante para las lagunas Chascomús 1999 y 1980, Lago Titicaca y Lago Kasumigaura………………………...79 Tabla 11: Resultados del test de T de Student entre las sagittae de O. bonariensis…..83 Tabla 12: Resultados del ANOVA entre los caracteres morfométricos de la sagitta de O. bonariensis y la longitud total del pez de los distintos grupos………………….......84 Tabla 13: Resultados del Test de Tukey entre los grupos de O. bonariensis para las distintas relaciones morfométricas……………………………………………………..85
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Tabla 14: Coeficientes de regresión lineal para las especies marinas…………………90 Tabla 15: Parámetros de la regresión lineal funcional de los caracteres morfométricos de la sagitta de O. argentinensis en relación con la longitud total del pez y resultados del ANCOVA entre los parámetros de regresión de las dos localidades estudiadas…..98 Tabla 16: Resultados del ANOVA entre los caracteres morfométricos de la sagitta de O. argentinensis y la longitud total del pez de los distintos grupos……………………99 Tabla 17: Resultados del test de Tukey entre los grupos de O. argentinensis……….100
ÍNDICE DE FIGURAS
Figura 1: Relaciones filogenéticas entre familias de Atheriniformes. .......................... 23 Figura 2: Relaciones filogenéticas entre especies de la tribu Sorgentinini ................... 23 Figura 3: Distribución de Odontesthes continentales de Argentina…………...………24 Figura 4: Distribución de Odontesthes argentinensis…………………….……...……25 Figura 5: Distribución de Odontesthes insica………………………….……….……..26 Figura 6: Distribución de Odontesthes nigricans………………….…………………..27 Figura 7: Distribución de Odontesthes platensis……………………….……………...28 Figura 8: Distribución de Odontesthes smitti………………………………….………29 Figura 9: Ubicación de los otolitos en el neurocráneo. ................................................. 35 Figura 10: Mapa de la provincia de Buenos Aires, Argentina. ..................................... 42 Figura 11: Mapa de la provincia de Río Negro, Argentina........................................... 45 Figura 12: Ubicación geográfica del Lago Titicaca, Bolivia. ....................................... 48 Figura 13: Ubicación geográfica del Lago Kasumigaura, Japón. ................................. 50
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Figura 14: Mapa de la provincia de Corrientes, Argentina. Ubicación geográfica de Monte Caseros ................................................................................................................ 52 Figura 15: Puntos de muestreo sobre el Mar Argentino................................................ 54 Figura 16: Ejemplar de Odontesthes bonariensis. ........................................................ 56 Figura 17: Ejemplar de Odontesthes hatcheri............................................................... 56 Figura 18: Ejemplar de Odontesthes perugiae.............................................................. 56 Figura 19: Ejemplares de especies marinas................................................................... 57 Figura 20: Caracteres morfológicos de las sagittae. ..................................................... 60 Figura 21: Datos merísticos de los ejemplares.............................................................. 61 Figura 22: Caracteres morfométricos de las sagittae. ................................................... 62 Figura 23: Sagittae de especies continentales. .............................................................. 71 Figura 24: Gráfico del Análisis de Componentes Principales para las lagunas de la provincia de Buenos Aires.............................................................................................. 74 Figura 25: Dendrograma del Análisis de Conglomerados para las lagunas de la provincia de Buenos Aires.............................................................................................. 76 Figura 26: Sagittae de Odontesthes bonariensis de los siguientes cuerpos de agua: Laguna Chascomús 1999 y 1980; Lago Titicaca y Lago Kasumigaura. ........................ 79 Figura 27: Gráfico del Análisis de Componentes Principales para los siguientes cuerpos de agua: Laguna Chascomús 1999 y 1980; Lago Titicaca y Lago Kasumigaura........... 81 Figura 28: Dendrograma del Análisis de Conglomerados para las lagunas Chascomús 1999 y 1980; Lago Titicaca y Lago Kasumigaura. ........................................................ 83 Figura 29: Etapas del desarrollo de las sagittae de Odontesthes bonariensis............... 85 Figura 30: Sagittae de especies marinas. ...................................................................... 93 Figura 31: Vértebras caudales de especies marinas. ..................................................... 98
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Indice
Figura 32: Etapas del desarrollo de las sagittae de Odontesthes argentinensis.......... 101 Figura 33: Sagittae izquierdas de ejemplares de la familia Atherinopsidae (tribu Sorgentinini). ................................................................................................................ 107 Figura 34: Sagittae izquierdas de ejemplares de las subfamilias Menidiinae (tribu Menidiini) y Atherinopsinae (tribu: Atherinopsini). .................................................... 108 Figura 35: Sagittae izquierdas de ejemplares de la familia Atherinidae, subfamilias Atherinomorinae y Atherininae. ................................................................................... 112 Figura 36: Sagittae izquierdas de ejemplares del orden Beloniformes, familias Hemiramphidae, Exocoetidae, Belonidae y Scomberesocidae. ................................... 113 Figura 37: Sagittae izquierdas de ejemplares de la familia Mugilidae (grupo externo) y del orden Cyprinodontiformes...................................................................................... 114
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Resúmen
Sistemática de Atherinopsidae de la República Argentina utilizando caracteres morfológicos y morfométricos, con énfasis en el otolito sagitta.
RESUMEN Los aterínidos de Sudamérica son un grupo taxonómicamente complejo. La historia sistemática de este grupo ha cambiado significativamente en las últimas décadas. Su plasticidad y los numerosos eventos de siembra realizados para repoblar cuerpos de agua dificultan los estudios de filogenia del grupo. En este trabajo se analizaron la morfología y la morfometría de las sagittae de las especies de Odontesthes de Argentina y se establecieron las etapas del desarrollo en O. bonariensis y O. argentinensis. Este es el primer trabajo en cuerpos de agua continentales que analizó la influencia de las variaciones ambientales en las sagittae. Se analizaron las variaciones espacio temporales en O. bonariensis. Se obtuvieron diferencias morfológicas y morfométricas que se deberían a efectos ambientales y efectos genéticos. Los arcos hemales presentan una modificación exclusiva de todos los pejerreyes sudamericanos. En este trabajo se describe y grafica por primera vez la vista frontal del arco hemal en cada una de las especies de pejerreyes marinos argentinos. Se elaboraron claves de identificación por ambiente, sobre la base de la morfología de partes duras, y claves integradas utilizando caracteres estudiados en este trabajo y en los de otros autores. A partir de este trabajo sugerimos que en el caso del género Odontesthes, el otolito no representaría un carácter importante para el estudio filogenético de las
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Resúmen
especies, por lo que este estudio debe hacerse como complemento de otras características anatómicas del grupo. Del análisis filogenético surge que la sagittae reflejaría principalmente la relación que existe entre el pez y su ambiente, que prevalecería sobre su historia filogenética. Palabras clave: Atherinopsidae, Odontesthes, otolito, sagitta, arcos hemales.
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Abstract
Systematics of Atherinopsidae from Argentina using morphological and morphometrical features, with emphasis on sagitta otolith. ABSTRACT South American atherinids are a taxonomically complex group. The systematic history of this group has changed significantly in the last decades. Their plasticity and the sowing events, to repopulate water bodies, make it difficult to study the phylogeny of the group. In this study we have established the morphological and morphometrical patterns of sagittae from Odontesthes species from Argentina and the stages during the development of O. bonariensis and O. argentinensis were established. This is the first study to analyze the influence of environmental conditions on sagittae from freshwater fishes. Space-time variations were analyzed in O. bonariensis, morphological and morphometrical differences were obteined wich might be due to environmental and genetic effects. Haemal arches morphology of silversides present a modification exclusive of the South American silversides. Besides, this is the first time in which the frontal view of haemal arches of each marine silversides species from Argentina is described. For each environment, identification keys were made on the basis of the morphology of hard parts. Besides, integrated keys were made using the features studied in this work and also in those from other studies. Based on this study we suggest that in the case of Odontesthes genus, the otolith does not represent an important feature for the phylogenetic study of species so this study should be done as a complement to other anatomical features of the group.
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Abstract
The phylogenetic analysis showed that the sagittae would reflect primarily the relationship between the fish and its environment, which would prevail on its phylogenetic history.
Key words: Atherinopsidae, Odontesthes, otolith, sagitta, haemal archs.
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Agradecimientos
AGRADECIMIENTOS Este trabajo ha sido realizado gracias a la muy buena voluntad de muchas personas, que han apoyado este proyecto desde lo profesional o desde lo afectivo. Quiero agradecer a todas ellas, que colaboraron desinteresadamente para que pueda alcanzar este objetivo. A la Dra. Diana Echeverría, por permitirme ingresar a trabajar en Vertebrados, brindarme su apoyo y dirigir esta tesis. A la Dra. Alejandra Volpedo por su colaboración invalorable, y porque la he acosado con mis pedidos y preguntas en esta última etapa. A la Dra. Graciela Esnal por atender todas mis consultas con una sonrisa. A la Lic. Sara Mollo por su calidez y la confianza puesta en mí, que aún sin conocerme bien, me donó su colección de otolitos y bibliografía. Al Sr. Rolvider Galimany y amigos de la pesca, no solo por donarme los ejemplares utilizados en esta tesis, sino por evitarme tener que matarlos. A la Dra. Mirta García de la Universidad Nacional de la Plata y Museo (UNLP), por allanarme la difícil tarea de determinar los pejerreyes, gracias a su clave de identificación e indicaciones. Al Dr. Sergio Gómez del Museo de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia” (MACN), por compartir su conocimiento de los humedales de la provincia de Buenos Aires y por sus importantes comentarios. Al Dr. Brian Dyer de la Universidad del Mar, Chile, por sus importantes aportes y sugerencias en el estudio de la ontogenia de los otolitos en O. argentinensis y O. bonariensis.
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Agradecimientos
Al Dr. Gustavo Somoza del Instituto Tecnológico de Chascomús (INTECH), por recibirme en el laboratorio y donarme ejemplares para la extracción de otolitos. Al Dr. Leandro Miranda del INTECH, por el envío de O. bonariensis de la Laguna de Chascomús. Al Dr. Carlos Strüssman de la Universidad de Pesca de Tokio, Japón y el Dr. Darío Colautti del INTECH, por el envío de otolitos de O. bonariensis provenientes del Lago Kasumigaura. Al Dr. H.J. Walker y la Dra. Cynthia Klepadlo, representantes de la colección de vertebrados marinos de la Scripps Institution of Oceanography (SIO), Universidad de CaliforniaI - Estados Unidos, por el préstamo de muestras de otolitos de especies emparentadas. Al Dr. David Véliz de La Universidad de Chile, por su desinteresado aporte en el análisis genético de las muestras de O. bonariensis de diferentes procedencias. Asimismo quiero agradecerle por el envío de ejemplares de distintas especies de pejerreyes de Chile. Al Dr. Victor Cussac y la Lic. Cecilia Contegrand de la Universidad Nacional del Comahue (UNCOMA) por el envío y préstamo de otolitos sagittae de Odontesthes hatcheri. Al Dr. Antonio Campos Mendoza de la Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo, México, por el envío de ejemplares de Chirostoma estor. Al Mg. Constancio Calsina Cota de la Universidad Católica Boliviana, Bolivia por el envío de O. bonariensis provenientes del Lago Titicaca. Al Dr. Hugo López de la UNLP, por su información sobre la laguna Hinojo Grande.
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Agradecimientos
Al Dr. Pablo Penchazadeh por permitirme el uso de su laboratorio para realizar las fotos de los otolitos. A Martín Brogger y Daniel Lauretta por su paciencia y colaboración con las constantes consultas sobre el uso de la cámara fotográfica y el software. A la Dra. Laura López por su gran apoyo y el préstamo de la lupa para tomar fotografías de otolitos. Al Dr. Alejandro Petovello Universidad Nacional de la Patagonia Austral UNPA y al Lic. Nicolás Ortiz del Centro Nacional Patagónico (CENPAT) por el envío de otolitos y ejemplares de O. smitti. Al Dr. Atila Gosztonyi del CENPAT, por el préstamo de otolitos de O. platensis y la donación de ejemplares transparentados de O. nigricans. A la Dra. Eugenia Latucca del Centro Austral de Investigaciones Cientificas (CADIC) y familia, por el envío de O. nigricans. A la Lic. Verónica Loetti y el Sr. Luis Schiro por donar ejemplares de Odontesthes perugiae. Al Ingeniero Ervin Petek por la donación de ejemplares de O. bonariensis provenientes de la provincia de Catamarca. A la Lic. Miriam Maroñas, la Dra. Gabriela Piacentino, la Dra. Inés O’ Farell, el Dr. Victor Conzonno, el Lic. Gustavo Berasain, la Dra. Alicia Vinocur, la Dra. Marlise Bemvenuti y el Dr. Daniel Roccatagliata por el envío y préstamo de bibliografía y atender mis consultas. Al Lic. Juan Iwaszkiw del MACN, por sus valiosos comentarios.
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Agradecimientos
A la Dra. Silvina Menu Marque, por su desinteresada colaboración en el transporte muestras de pejerreyes a la Universidad de Chile y desde Chile hasta nuestro laboratorio. A la Dra. Cristina Daponte, gracias a su comprensión permitió que pueda ingresar al sistema y comenzar mi tesis. Al Sr. Héctor Tombari y Julia de San Vicente, por traerme pejerreyes desde Catamarca. A la Srta. Julieta Ansaldi por el envío de O. bonariensis de Entre Ríos. A quienes han sido indispensables desde el apoyo afectivo, por hacer más liviano este camino. A mis hijos: Bebé, Matías y Marina, por tolerarme siempre apurada, por el tiempo que les he quitado y porque con su amor han hecho de mi una mejor persona. A Gustavo Sosa, con quien he transitado este camino desde sus inicios, por su amor y colaboración: desde ir a buscar pejerreyes a pleno centro porteño, proveer de envases para los otolitos hasta su ayuda con el idioma inglés, gracias por la paciencia. A mis padres, Héctor y Julia, porque sé que puedo contar siempre con ellos y por su gran ayuda con mis hijos. A mi padre en particular, por enseñarme a ser perseverante. A mi madre Diana, por su apoyo en la distacia. A mis hermanos. A Tito Rodríguez, que con su particular forma de ser se lo amaba o se lo odiaba, porque tuve el honor de ser su alumna y amiga. Gracias por enseñarme a bucear y por compartir el amor y el respeto a todos los seres vivos. Te adelantaste. A mi amiga Nora Burroni y a Luciano Patitucci, porque siempre estan dispuestos a escuchar y dar una mano. A Daniela Fuchs, compañera de calurosos eneros en el laboratorio de Vertebrados, por ser mi memoria anexa, porque de las dos a veces
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Agradecimientos
hacemos una y principalmente por ser una excelente persona que siempre esta dispuesta a colaborar. A Jimena González Naya, quien más de una vez me ha sacado de un apuro. A la Lic. Ana Filipello y la Dra. Virginia Mascitti, quienes han sido parte del laboratorio de Vertebrados y supieron aconsejarme en mis inicios. A mis Pews, los que estan y los que no, por su compañía incondicional.
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Dedicatoria
A mis hijos, a Gustavo, a mis padres, a la memoria de mi maestro y amigo Tito Rodríguez, a mis Pews y a todos los peces que formaron parte de esta tesis.
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Introducción
I. INTRODUCCIÓN Los Atheriniformes son un grupo monofilético y el grupo hermano del superorden
Cyprinodontea,
Cyprinodontiformes
(Dyer
que y
incluye
Chernoff,
a 1996).
los
órdenes
Juntos
Beloniformes
constituyen
la
y
serie
Atherinomorpha. La taxonomía y la historia sistemática de los pejerreyes de Sudamérica ha cambiado significativamente desde Campos (1984) hasta la actualidad (Dyer, 2006) (Tabla 1, Figura 1). Un análisis biogeográfico revela que la tribu Sorgentinini es primitivamente un grupo dulceacuícola, siendo derivadas aquellas especies marinas de Odontesthes. Dyer (2004) propone que el evento vicariante que dividió a Basilichthys y Odontesthes fue el levantamiento de la cordillera de Los Andes durante el Mioceno medio. En Argentina, los Atheriniformes están representados por la familia Atherinopsidae, y principalmente por el género Odontesthes. La especie continental, O. hatcheri fue propuesta por Dyer (1998) como especie hermana de las restantes del género Odontesthes (Figura 2). El género Odontesthes es un taxón bien representado en Argentina, con 10 especies: O. bonariensis (Valenciennes, 1835); O.hatcheri (Eigenmann, 1909); O. perugiae (Evermann y Kendall, 1906); O. retropinnis (de Buen, 1953) y O. humensis (de Buen, 1953) para ambientes continentales (Figura 3), y Odontesthes argentinensis (Valenciennes, 1835); O. incisa (Jenyns, 1841); O. nigricans (Richardson, 1848); O. platensis (Berg, 1895) y O. smitti (Lahille, 1929) para el ambiente marino (Figuras 4-8) (Dyer 1997). Ringuelet et al. (1967) y Piacentino (1987), sólo reconocen como especies de ambientes continentales de Argentina a O. bonariensis, O. hatcheri y O. perugiae.
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Introducción
Series Atherinomorpha Greenwood, Rosen, Weitzman, Myers Order Atheriniformes Rosen Family Atherinopsidae Fowler Subfamily Atherinopsinae Fowler Tribe Atherinopsini Fowler Genus Atherinops Steindachner Genus Atherinopsis Girard Genus Colpichthys Hubbs Genus Leuresthes Jordan & Gilbert Tribe Sorgentinini Pianta de Risso & Risso Genus Basilichthys Girard gr-esp. microlepidotus australis Eigenmann microlepidotus Jenyns gr-esp. semotilus archaeus Cope semotilus Cope Genus Odontesthes Evermann & Kendall* hatcheri Eigenmann humensis de Buen retropinnis de Buen Subgenus Odontesthes bicudo Malabarba & Dyer ledae Malabarba & Dyer mirinensis Bemvenuti orientalis de Buen perugiae Evermann & Kendall piquava Malabarba & Dyer bonariensis Valenciennes argentinensis Valenciennes Subgenus Cauque Eigenmann sedis mutabilis brevianalis Günther mauleanum Steindachner gr-esp. incisa sedis mutabilis incisa Jenyns sedis mutabilis nigricans Richardson sedis mutabilis platensis Berg sedis mutabilis Subgenus Austromenidia Hubbs* sedis mutabilis smitti Lahille regia Humboldt gracilis Steindachner Subfamily Menidiinae Schultz Tribe Menidiini Schultz Genus Labidesthes Cope Genus Menidia Bonaparte [includes Chirostoma Swainson] Tribe Membradini Chernoff*
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Introducción
Genus Atherinella Steindachner Genus Membras Bonaparte Genus Melanorhinus Metzelaar Suborder Atherinoidei Family Notocheiridae Schultz Infraorder Atherines Dyer & Chernoff Family Melanotaeniidae Gill Subfamily Bedotiinae Jordan & Hubbs sedis mutabilis Subfamily Melanotaeniinae Gill sedis mutabilis Subfamily Pseudomugilinae Kner sedis mutabilis Subfamily Telmatherininae Munro sedis mutabilis Family Atherionidae Schultz Superfamily Atherinoidea Family Phallostethidae Regan Subfamily Dentatherininae Patten & Ivantsoff Subfamily Phallostethinae Regan Tribe Phallostethini Regan Tribe Gulaphallini Aurich Family Atherinidae Günther* Subfamily Atherinomorinae Dyer & Chernoff sedis mutabilis Subfamily Atherininae Günther sedis mutabilis Subfamily Craterocephalinae Dyer & Chernoff sedis mutabilis Superorder Cyprinodontea Dyer & Chernoff Order Cyprinodontiformes Berg Order Beloniformes Berg
Tabla 1: Clasificación secuencial de familias y subfamilias de Atheriniformes, géneros de Atherinopsidae y especies de Sorgentinini. El orden de los géneros y las especies es alfabético, o en secuencia filogenética cuando es indicado por un asterisco (*). (gr-esp.= grupo de especies). Tomado de Dyer (2006).
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Introducción
Figura 1: Relaciones filogenéticas entre familias de Atheriniformes. Tomado de Dyer (2006).
Figura 2: Relaciones filogenéticas entre especies de la tribu Sorgentinini (sp-gr= grupo de especies). Tomado de Dyer (2006).
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Introducción
Figura 3: Distribución de Odontesthes continentales de Argentina. Modificado de Dyer (2006).
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Introducción
Figura 4: Distribución de Odontesthes argentinensis. Tomado de Cousseau y Perrota, 2000.
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Introducción
Figura 5: Distribución de Odontesthes incisa. Tomado de Cousseau y Perrota, 2000.
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Introducción
Figura 6: Distribución de Odontesthes nigricans. Modificado de Cousseau y Perrota, 2000.
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Introducción
Figura 7: Distribución de Odontesthes platensis. Modificado de Cousseau y Perrota, 2000.
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Introducción
Figura 8: Distribución de Odontesthes smitti. Tomado de Cousseau y Perrota, 2000.
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Introducción
En particular, para O. humensis existen controversias en cuanto su presencia en el país. Según Dyer (1998 y 2003) y García (1987), esta especie se encuentra en Argentina, pero Liotta (2006) no la incluye en su lista de peces continentales de la República Argentina. O. retropinnis es una especie endémica de la subregión Brasílica de la Región Subtropical y ha sido citada para el Río Negro, Uruguay, el sistema litoral costero del Sur de Brasil y del arroyo Juan Blanco, Buenos Aires, Argentina (García et al., 2006). Esta especie ha sido incluida por Liotta (2006), en la lista de peces continentales de la Argentina como una especie rara, de distribución Párano Platense. En esta tesis sólo se trabajó con las tres primeras especies continentales, debido a que las dos últimas no fueron halladas en las localidades donde estaban citadas. La distribución original de O. bonariensis incluye lagos y lagunas de las provincias de Buenos Aires Córdoba, San Luis, Salta y Santa Fe (Argentina), y en Río Grande do Sul, Brasil (Pozzi, 1945; Dyer, 2000). Actualmente, debido a su gran plasticidad para invadir nuevos ambientes y que fue introducida en distintos cuerpos de agua, es que se la encuentra desde el Lago Titicaca (Bolivia), y hasta aguas patagónicas de la Argentina (Dyer 1998). Asimismo, fue introducida en Chile, Japón e Italia para su cultivo (Arámburu, 1968 y Dyer, 2000). Odontesthes hatcheri se distribuye en ríos y lagos de la Patagonia, incluyendo las cuencas precordilleranas de las provincias de San Juan y Mendoza, hasta Santa Cruz (Dyer, 2000). Por último, O. perugiae se distribuye en los ríos Paraná, Uruguay y Río de La Plata (Liotta, 2006). La distribución de O. bonariensis y O. hatcheri es originalmente alopátrica. Si bien ambas especies no tienen la misma distribución espacial, pueden encontrarse juntas en lagos ubicados en la transición de las dos áreas, aparentemente, como resultado de
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Introducción
actividad antropogénica (Strüssmann et al, 1997). Híbridos de estas especies pueden ser encontrados en algunos lagos de la Patagonia Argentina (Dyer, 2000). Las especies marinas se distribuyen en la costa del litoral marítimo de Argentina. La distribución original de O. argentinensis se extiende desde el sur de Brasil hasta Rawson, Chubut, Argentina (García, 1987). Odontesthes incisa es una especie nerítica nadadora, que se distribuye desde la desembocadura de la laguna Los Patos (Brasil) hasta el Golfo Nuevo, en Argentina (Cousseau y Perrota, 2000). Odontesthes nigricans se encuentra desde Orense, Buenos Aires, hasta Cabo de Hornos e islas Malvinas (Dyer, 2000). Odontesthes platensis se halla en el Océano Atlántico, entre la desembocadura del Río de la Plata hasta Golfo Nuevo. Por último, la distribución de O. smitti incluye Mar del Plata, Buenos Aires, hasta el Canal de Beagle e Islas Malvinas, y en Chile desde Tierra del Fuego hasta el Seno Última Esperanza (Dyer, 2000). Los pejerreyes poseen importancia económica debido a que son especies blanco de la pesca comercial y deportiva. Las especies de aterínidos más importantes económicamente son O. incisa, O. argentinensis y O. bonariensis. La pesca marítima durante 2007 de O. incisa fue de 368,2 toneladas y de O. argentinensis fue de 25,4 toneladas (Secretaría de Agricultura, Ganadería, Pesca y Alimentos – República Argentina - www.sagpya.mecon.gov.ar), mientras que de O. bonariensis la producción promedio es de aproximadamente 100 kilogramos por hectárea por año (Gómez et al., 2007). Esta especie alcanzaba los 720 mm de longitud total en la década de 1960 (Ringuelet et al., 1967), pero en la actualidad, las tallas halladas raramente superan los 400 mm, con la excepción de un ejemplar de 580 mm capturado en la Laguna Chasicó, en el año 2006.
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Introducción
Los aterínidos presentan gran plasticidad para adaptarse a distintas condiciones ambientales. Gómez et al. (2007) estudiaron dicha plasticidad en pejerreyes de agua dulce. Los pejerreyes marinos presentan diferencias morfológicas y merísticas en estructuras óseas a lo largo de la costa argentina (Piacentino, 1990; Dyer y Gosztonyi, 1999). La morfología de las vértebras caudales de pejerreyes presenta una modificación del arco hemal exclusiva de la tribu Sorgentinini, que consiste en una expansión de las paredes de los arcos hemales, formando un embudo hemal (White, 1985; Dyer, 1997). Esta plasticidad dificulta los estudios de filogenia y la identificación específica del grupo. Los pejerreyes, especialmente los asociados a ambientes continentales, han sido utilizados para poblar o repoblar diferentes cuerpos de agua a lo largo de nuestro país y de países de Sudamérica y Japón. Estos sucesivos eventos de repoblación en ambientes caracterizados por diversos factores ambientales, podrían reflejarse en la morfología y la morfometría de las sagittae y, en algunos casos, podrían llevar a la aparición de híbridos como es el caso de O. hatcheri y O. humensis con O. bonariensis (Strüssman et al., 1997; Dyer, 2000). Debido a la complejidad que presenta este grupo ha sido estudiado en diferentes aspectos. Campos (1984) analizó la taxonomía de los géneros del sur de Sudamérica y su distribución geográfica, García (1987) reorganizó la taxonomía del género Odontesthes y Gosztonyi et al. (1993) reconocieron dos especies de aterínidos nordpatagónicos sobre la base de caracteres morfométricos, merísticos y osteológicos. Dyer (1997) efectuó la revisión filogenética de los Atherinopsinae, organizando claramente la sistemática de este grupo. La identificación específica de los pejerreyes marinos fue realizada por García (1987), Piacentino y Torno (1987), Piacentino (1990), Dyer (2000) y Cousseau et al. (2004), en base a diferentes caracteres anatómicos. Estos
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Introducción
autores abordaron dichos aspectos para establecer diferencias taxonómicas entre los pejerreyes, pero no analizaron las sagittae, cuyo valor taxonómico en otras especies es reconocido por diversos autores (Schmidt, 1969; Torno, 1976; Hecht, 1987; Sasaki, 1989). Los otolitos de los teleósteos son complejos cuerpos policristalinos (Carlström, 1963; Morales-Nin, 1991; Gauldie, 1993), compuestos principalmente por carbonato de calcio precipitado en forma de aragonita y pequeñas cantidades de otros minerales, inmersos dentro de una matriz orgánica (Degens et al, 1969; Dove, 1998). El agregado de calcio es un proceso extracelular que se encontraría regulado hormonalmente e influenciado por variaciones en el pH y la temperatura ambiental (Morales-Nin, 1998; Romanek y Gauldie, 1996). La tasa de acumulación de calcio es más rápida a temperaturas menores (Casselman, 1990; Volpedo, 2001). El aparato vestibular o laberinto membranoso de los peces (Figura 9), es un órgano de equilibrio y se origina filogenéticamente del sistema lateral (Romer y Parsons, 1986). Está suspendido en la cápsula ótica por tejido conectivo. La cápsula ótica posee endolinfa y externamente está rodeada por perilinfa. Ambos fluidos tienen una consistencia similar a la linfa. El aparato vestibular contiene los canales semicirculares y poseen tres ampollas o cámaras que se denominan sáculo, lagena y utrículo. En cada ampolla hay un otolito (sagitta, asteriscus, lapillus). Los tres canales semicirculares están orientados en tres planos espaciales (Romer y Parsons, 1986). En el laberinto auditivo se encuentran los receptores del equilibrio (Grassé, 1958; Torno, 1976; Lowenstein, 1978). En las cámaras hay células receptoras en pilares, que se agrupan en áreas llamadas máculas. Los movimientos de la cabeza del pez hacen variar la posición de los otolitos, que presionan a las máculas, informándole al animal sobre la
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posición en la que se encuentra. Los otolitos son sensibles a las vibraciones sonoras y a la gravedad (Von Holst, 1950; Grassé, 1958; Popper y Lu, 2000). Los tres pares de otolitos se consideran relacionados a funciones del equilibrio y audición (Popper y Fay, 1993). El otolito sacular, sagitta, es el otolito de mayor tamaño en la mayoría de los grupos, con excepción de los Ostariofisos. Una revisión sobre la morfología del oído en peces (Popper y Coombs, 1982) indica que la mayoría de las variaciones interespecíficas están relacionadas con la longitud de las dos cámaras del oído, el sáculo y la lagena, y podrían estar asociadas a diferencias en la captación de sonido y a factores ambientales. Las variaciones en el tamaño y forma de los otolitos, en particular sagitta, son ampliamente conocidas. La forma y la estructura de los otolitos son características para cada especie (Koken, 1884; Chaine y Duvergier, 1934; Schmidt, 1969; Torno, 1976; Hecht, 1987; Volpedo y Echeverría, 2000), por ello es que se los utiliza para identificar especies en diversos estudios de ecología trófica (Goodall y Cameron, 1980; Northridge, 1985; Praderi, 1985; Brownell, 1989; Bordino et al., 1999; Koen Alonso et al., 1999). Esta asociación específica entre la morfología de los otolitos y la especie a la que pertenecen, permite determinar con exactitud los componentes de las dietas de animales predadores de peces. Generalmente para este tipo de estudios se utiliza la sagitta porque posee un mayor tamaño que el resto de los otolitos (Pierce et al., 1991), lo que permite una mejor observación de su morfología y además no sufren el proceso de reabsorción del calcio (Casselman, 1990). Los otolitos son utilizados como herramientas en estudios que abarcan diversos aspectos como: paleoecología (Nolf, 1995), paleobiogeografía (Elder et al., 1996), filogenia (Nolf, 1985; Sasaki, 1989; Assis, 2003, 2005), edad y crecimiento (Volpedo y
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Figura 9: Ubicación de los otolitos en el neurocráneo. A: posición de los canales semicirculares. B: Vista del oído interno.
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Thompson, 1998; Francis y Campana, 2004), determinación de stocks pesqueros (Campana, 2005; Volpedo y Fernández Cirelli., 2006, Volpedo et al., 2007), monitoreo ambiental (Burke et al., 1993), migraciones verticales y horizontales de peces (Campana et al., 2007), ecología trófica (Nonogaki et al., 2007) y ecomorfología (Torres et al., 2000; Lombarte et al., 2003; Volpedo y Echeverría, 2003; Volpedo et al., 2008). Los primeros estudios morfológicos de la cara interna de la sagitta fueron realizados en peces fósiles (Koken, 1884; Chaine y Duvergier, 1934; Nolf, 1985) y en algunas especies actuales (Sanz Echeverría, 1950; Hecht, 1987; Williams y Mc Eldowney, 1990). En Argentina, las primeras descripciones morfológicas fueron realizadas en especies marinas (Torno, 1976; Menni y Miquelarena, 1976 y 1979; Menni y López, 1977). Continuando con estos estudios Baldás et al., (1997), Volpedo y Echeverría (1997) y Volpedo y Echeverría (2000) han realizado las primeras descripciones abarcando las caras interna y externa de las sagittae, ampliando la terminología propuesta por Nolf (1985), Hecht (1987) y Kalish et al., (1995). La primera descripción morfológica de la cara interna de otolitos de pejerreyes de la República Argentina fue realizada por Mollo (1973 y 1974) para Odontesthes bonariensis y Odontesthes incisa respectivamente. Si bien la morfología y morfometría de las sagittae son características de cada especie, distintos autores (Volpedo y Echeverría, 1999; Volpedo, 2001) han encontrado que las sagittae de una misma especie pueden presentar diferencias morfológicas y/o morfométricas, tanto en su desarrollo como entre individuos de diferentes regiones geográficas, sin pérdida de su identidad. Las variaciones morfológicas y morfométricas se presentan en el tamaño, la forma y topografía de la cara interna del otolito. Estas
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variaciones pueden deberse a diferentes factores exógenos y endógenos (Paxton, 2000; Volpedo y Echeverría, 2003; Lombarte y Cruz, 2007; Volpedo et al., 2008). El crecimiento del otolito es el resultado de la interacción entre la tasa de crecimiento del pez y los efectos de las condiciones ambientales sobre el mismo (Campana y Neilson, 1985; Gutiérrez y Morales-Nin, 1986; Radtke y Shafer, 1992), por lo tanto los otolitos pueden ser considerados como indicadores de la influencia ambiental sobre el crecimiento de los peces (Morales-Nin, 1987). En este contexto se plantea la hipótesis de que los factores ambientales son los principales modeladores de las sagittae en Odontesthes. Por lo tanto, se plantean los siguientes objetivos: •
Establecer los patrones morfológicos de la cara interna, externa y vista dorsal de las sagittae de las especies: Odontesthes argentinensis, O. bonariensis, O. incisa, O. hatcheri, O. nigricans, O. perugiae, O. platensis y O. smitti.
•
Caracterizar morfológicamente los arcos hemales de los Odontesthes marinos de Argentina.
•
A partir de la caracterización morfológica de las sagittae y de los arcos hemales, elaborar claves dicotómicas, por ambiente, para su identificación.
•
Determinar las modificaciones morfológicas y morfométricas de las sagittae durante las etapas del desarrollo en O. bonariensis y O. argentinensis.
•
Analizar la morfometría de las sagittae de los Odontesthes de Argentina, considerando las diferentes localidades de procedencia de la muestra.
• Relacionar los valores morfométricos de la sagitta de O. bonariensis, de la Laguna de Chascomús de los años 1980 y del año 1999 y las provenientes del Lago Titicaca (Bolivia) y del Lago Kasumigaura (Japón), con los factores ambientales
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(pH, salinidad, altitud, profundidad, área y latitud). •
Con la nueva información obtenida, evaluar a la morfología y la morfometría de la sagitta como una herramienta para el análisis de contenidos tróficos, así como para la evaluación del impacto antrópico, debido a la siembra indiscriminada, y para determinar la existencia de grupos poblacionales.
Para lograr estos objetivos se ha estructurado este trabajo en dos secciones, correspondientes a pejerreyes continentales y marinos. Cada sección está dividida en los siguientes ítems de estudio: •
Morfología de las sagittae y vértebras caudales de los pejerreyes
•
Morfología y morfometría de las sagittae en relación con las variaciones espaciotemporal y con su desarrollo.
•
Valoración de los caracteres morfológicos de la cara interna de la sagitta en relación a la filogenia y el hábito.
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Materiales y Métodos
II. MATERIALES Y MÉTODOS
Los ambientes muestreados se organizan, para su descripción, en dos grandes grupos: ambientes continentales (ambientes lénticos y lóticos) y ambientes marinos (Tabla 2). 1. Área de Estudio. 1.1. Características de los ambientes continentales. 1.1.1. Ambientes lénticos.
Se describen las características limnológicas y geomorfológicas de las lagunas muestreadas, debido a que son representativas de éstos ambientes. En particular los cuerpos de agua presentes en la llanura pampeana, denominados “pampásicos” por Ringuelet (1962), no presentan plataforma, ni talud y poseen un perfil típico de sartén. Sus sedimentos son limosos, sus aguas no poseen estratificación térmica, y tienen una salinidad variable (desde oligohalinos hasta hiperhalinos), y en algunos casos, están enteramente colonizadas por la vegetación fanerogámica (Ringuelet et al., 1967; Conzonno y Fernández Cirelli, 1987, 1988, 1997; Romero y Conzonno, 1997; Gómez y Toresani, 1999; Miretzky y Fernández Cirelli, 2004). Laguna Chascomús (35º36’S, 58º00’O; Partido de Chascomús). Pertenece al sistema de las Encadenadas del Este y a la unidad geomorfológica de la “pampa deprimida” (Frengüelli, 1950). Este sistema aporta sus aguas hacia el Río Salado, en momentos de inundación el flujo se invierte y se produce la entrada de agua al sistema de las Encadenadas del Este. Las aguas son alcalinas y con elevado material en suspensión, siendo eutróficas (Miretzky et al., 2000; Miretzky y Fernández Cirelli, 2004). Esta
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laguna corresponde al grupo oligohalino-oligopoiquilohalino (Ringuelet et al., 1967) (Figura 10). Laguna de Chasicó (38º38’S, 63º03’O; Partido de Villarino). Se ubica en una zona semiárida, en la vertiente nordeste de Sierra de la Ventana y la cuenca de drenaje centrípeto del Arroyo Chasicó. Los cursos de agua de la vertiente nordeste de la sierra son divergentes perdiéndose por evaporación y filtración en la pampa interserrana, donde se dispersan radialmente. La cuenca de drenaje del Arroyo Chasicó está constituida por arroyos meridionales y suroccidentales que bajan de las sierras. Por medio del colector Cochenleufú, estos sistemas lóticos vierten sus aguas en el complejo lagunar de Las Encadenadas, y por medio del arroyo Chasicó desaguan en la laguna homónima. Esta laguna posee aguas hiperhalinas, con salinidades mayores a los 100 gr/l y está situada a 40 m bajo el nivel del mar (Ringuelet, 1962; Ringuelet et al., 1967; Gómez y Toresani, 1999). Entre los años 1968 y 1973, no se registró la presencia de peces, hecho que coincide con la condición hipersalina de la laguna (Gómez et al., 2007). El sistema de recarga de agua se produce por el aporte de las precipitaciones, el agua subterránea y los escurrimientos superficiales de la amplia cuenca de recepción (Bonorino, 1991) (Figura 10).
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Especie
N
LT(mm)
Procedendia
Fecha de muestreo
Ambientes Continentales O. bonariensis
96
80-320
Laguna Chascomús
1999
(35º36’S,58º00’O) 30
91-312*
Laguna Chascomús
Años 1980
(35º36’S,58º00’O) 42
185-399
Laguna Chasicó
1998
(38º38’S,63º03’O) 38
210-380
Laguna Hinojo Grande
1999
(35º57’S, 62º31’O) 18
240-370
Laguna Salada Grande
1999
(36º55’S,58º50’O) 29
160-450
Laguna Sauce Grande
1994
(38º57’S,61º24’O) 19
95-290
Lago Titicaca (15º40’S,69º40’O)
16
87-265
Lago Kasumigaura
2005/06 2006
(36º10’N, 140º20’E) O. hatcheri
19
143-275
Laguna Carrilaufquen Chica
2005
(41º12’S, 69º25’O) O. perugiae
3
160-185
Río Uruguay, Monte Caseros,
2006
(30°15′S, 57°38’O) Ambientes Marinos O. argentinensis 66
75-320
Punta Rasa (36º18’ S, 56º50’O)
1999
Miramar (38º16’ S, 57º50’O) O. incisa
20
58-150
Aguas Verdes (36º38’S, 56º41’O)
2004
O.nigricans
76
62-136
Puerto San Julián (36º18’S, 56º50’O)
2001
Puerto Madryn (42º46’S, 65º02’O) O.platensis
11
133-310
Playa Unión (43º19’ S, 65º03’O)
1998
O.smitti
27
95-230
Puerto Deseado (47º44’S, 65º54’O)
1995
Puerto Madryn (42º46’S, 65º02’O) Total
510
Tabla 2: Datos muestrales totales. N: número de individuos analizados, LT: largo total.* Los datos corresponden al largo estándar (LSt).
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Figura 10: Mapa de la provincia de Buenos Aires, Argentina. 1: Laguna de Chascomús, 2: Laguna de Chasicó, 3: Laguna Hinojo Grande, 4: Laguna Sauce Grande y 5: Laguna Salada Grande.
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Laguna El Hinojo Grande (35º57’S, 62º31’O; Partido de Trenque Lauquen). Forma parte del grupo occidental de lagunas pertenecientes al Sistema Hinojo-Las Tunas. En esta región la mayor parte de los cuerpos de agua lénticos pertenecen a cuencas relictas (restos de antiguos cauces fluviales actualmente extintos), sólo inundadas durante los periodos de lluvias prolongadas (Frengüelli, 1956; López et al., 1991). Este Sistema Hinojo-Las Tunas representa, regionalmente, el ambiente más deprimido y por ésta razón recibe agua superficial de escurrimiento y aguas subterráneas de zonas aledañas (Kruse y Rojo, 1991). La laguna El Hinojo Grande, dos décadas atrás no existía, era un salitral. Los desbordes del Río Quinto condujeron el agua a los bajos de Vidaña y luego a la Laguna El Hinojo Grande (Néstor Saavedra, com. per.). En 1987, el espejo de agua de la laguna alcanzó su máxima expansión a consecuencia de las inundaciones de ese año (Gómez y Toresani, 1999). El sistema se recarga por el aporte de agua de las precipitaciones y el ingreso de agua subterránea de alta salinidad (Kruse y Rojo, 1991), otorgándole la categoría de mesohalina a la laguna (Ringuelet et al., 1967) (Figura 10). Laguna Salada Grande (36º55’S, 58º50’O; Partido de General Lavalle). El “Complejo Lagunar Salada Grande”, es una subcuenca límnica de la región oriental de la provincia de Buenos Aires, su desagüe se realiza en dirección a la Bahía Samborombón (Dangavs, 1983). Surge de una albufera transformada en laguna que se formó en la ingresión Querandina, con el movimiento ascensional de la costa bonaerense, quedando una cuenca aislada de la influencia marina directa (Frengüelli, 1956). En la actualidad la laguna está aislada tanto del mar como de la influencia de otros cuerpos de agua y posee una alta salinidad (Ringuelet, 1962). Esta laguna corresponde al grupo mesohalina (Ringuelet et al., 1967) (Figura 10).
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Laguna Sauce Grande (38º57’S, 61º24’O; Municipio Urbano de Monte Hermoso). Se considera una laguna originada por embalse, ya que se ha formado en el cauce del río homónimo, desviado por el cordón de dunas y explayado en un área aledaña (Ringuelet, 1962). Esta laguna corresponde al grupo marginal de cuerpos de agua pampásicos (Frengüelli, 1956), y sus aguas corresponden al grupo oligohalino (Ringuelet et al., 1967) (Figura 10).
Los humedales del norte patagónico tienen un funcionamiento complejo que depende estrechamente de las fluctuaciones de las variables meteorológicas y son, por lo tanto, muy sensibles a los efectos del cambio climático. Laguna Carrilaufquen Chica (41º12’S; 69º25’O; Ingeniero Jacobacci, Río Negro) Esta laguna, de orígen cuaternario, está conformada por dos cuerpos de agua (Carrilaufquen Chica y Grande). Se ubica en la zona fitogeográfica Andino – Patagónica al que corresponde un clima seco y frío, con fuertes vientos del oeste (Iriondo, 1989). Es una laguna de poca profundidad, 8 m y un área de 4.51 Km2. Se encuentra a una altitud de 895 metros sobre el nivel del mar (msnm), de característica alcalina (pH 8.7) y alta salinidad (conductividad 965μS cm-1) (Perotti et al., 2005) (Figura 11).
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Materiales y Métodos
Figura 11: Mapa de la provincia de Río Negro, Argentina. Ubicación geográfica de la laguna Carrilaufquen Chica.
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El Altiplano boliviano es una extensa meseta que se extiende sobre 2.000 km de largo y 200 km de ancho y cuya altitud varia entre los 3.700 hasta 4.600 msnm (Lavenu, 1991). Esta meseta se encuentra entre dos ramales de la Cordillera de los Andes, la Cordillera Oriental o Volcánica que sirve de frontera natural con la República de Chile y la Cordillera Real u Occidental donde se encuentran los principales yacimientos mineros del país. En esta planicie los lagos Tititcaca; Uru Uru y Poopó, unidos por el río Desdaguadero, forman la cuenca cerrada o lacustre. Hacia el norte existen algunos ríos de deshielo que desaguan en el lago Titicaca y centenares de lagunas glaciares en la Cordillera Real. Lago Titicaca (15º49’S, 69º19’O; Bolivia-Perú). Este lago es el segundo más grande de Sudamérica y el lago navegable más alto del mundo. Está ubicado en el altiplano peruano-boliviano a unos 3.800 msnm. Su profundidad máxima se estima que supera los 360 m. Estas medidas aumentan en la época de lluvias. El Lago Titicaca tiene una longitud de 204 km por 65 km de ancho, ocupando 8.562 km², de los cuales 4.772 km² corresponden al Perú y 3.790 km² a Bolivia. Está formado por dos cuerpos de agua separados por el estrecho de Tiquina, el más grande situado al norte es denominado Lago Mayor o Chucuito tiene una superficie de 6.450 km², donde tiene su mayor profundidad (283 m), cerca de la Isla Soto. El otro cuerpo más pequeño llamado Lago Menor o Huiñamarca, situado al sur, tiene una superficie de 2.112 km², con una profundidad máxima de 45 metros. Debido a la pureza del aire, el lago es particularmente transparente (de 15 a 65 m). Las propiedades físico-químicas de las aguas del lago presentan una baja variabilidad estacional.
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El agua del Lago Titicaca se caracteriza por ser de buena calidad y salinidad inferior a 1g/l (http://www.oas.org/usde/publications/Unit/oea31s/begin.htm). Gran parte del agua se pierde por evaporación y las sales que han entrado con los ríos se quedan. Sólo un 5 % del agua se va por el Río Desaguadero y desemboca en el Lago Poopó que es mucho más salado. El agua finalmente se pierde en los Salares de Coipasa y de Uyuni donde la escasa cantidad de agua que reciben termina por evaporarse completamente. Las bahías poco profundas en la cuenca del Lago Titicaca, corresponden a un sistema polimíctico frío con amplitud de variaciones de temperatura reducida estacionalmente y en profundidad, típica de las regiones tropicales (Iltis et al., 1991; Aceituno, 1997; Salazar, 1997), esta estabilidad anual disminuye la variación de los factores físicos responsables de la dinámica de la composición y abundancia de las microalgas, asociándose principalmente a dos períodos, el de lluvias y el seco. Los procesos biogeoquímicos de los lagos alto andinos se ven influenciados por la geomorfología de la cuenca, el flujo de irradiación solar importante, las bajas temperaturas y la deficiencia de oxígeno, variables que, conjuntamente con la disponibilidad de nutrientes, regulan la producción biológica (Vincent et al., 1986). En términos geológicos, el lago Titicaca es relativamente joven, tiene 60.000.000 de años de edad. Los cataclismos tectónicos hicieron brotar la enorme Cordillera de los Andes, que tiene 7.000 km. de extensión. Entonces, se formó una gran cavidad u "olla", cerca de la mitad de los picos, que al llegar la Era Glacial, se cubrió de hielo y nieve. Cuando se derritieron los hielos y las nieves formaron un gran lago. Los torrentes que se precipitaban desde los glaciares, formaron varios centenares de lagunas, en las altiplanicies.
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Figura 12: Ubicación geográfica del Lago Titicaca, Bolivia.
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Todas estas lagunas fueron creciendo a medida que continuaba el deshielo, y posteriormente conformaron el Lago Titicaca (www.oas.org/usde/publications) (Figura 12). Lago Kasumigaura (36º0’N, 140º26’E; Japón). Este cuerpo de agua de alta salinidad, 30-50 ppm, y baja profundidad (4 m), está ubicado a 80 Km de Tokio y abarca una superficie de 220 Km2. Formado por tres cuerpos de agua: Nishiura, Kitaura y Sotonasakaura, es el segundo lago más grande de Japón. Hace aproximadamente 200.000 años atrás, Pleistoceno medio, los alrededores del lago formaban parte del océano de la denominada Bahía Antiguo Tokio, que se extendía hasta la región de Kanto. En el comienzo de los años 1600 y hasta la actualidad, el uso del agua era utilizado principalmente para agricultura, con el comienzo del desarrollo industrial y el avance de la urbanización, en los años 1950, la demanda de este recurso aumentó notablemente. Debido a que el Lago Kasumigaura está ubicado en la zona metropolitana, a 0.16 msnm. Existen problemas tales como la contaminación, disminución de la actividad de pesca, deterioro de los bosques, e incremento en la población en el área que lo afecta. Se llevó a cabo la explotación de los recursos acuáticos de la zona del mismo, en gran escala con el fin de satisfacer las demandas de la industria y los asentamientos humanos.
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Figura 13: Ubicación geográfica del Lago Kasumigaura, Japón.
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Las orillas del lago se han cubierto de concreto y se ha cerrado la entrada y salida del agua. Esto significa que se ha cortado la conexión entre el lago y el mar, por lo que representa la causa de que decaiga la calidad del agua que entra al lago (www.kasumigaura.go.jp). Asimismo, el cultivo intensivo de carpas en jaulas ha resultado afectado por la disminución en la calidad del agua, debido en parte a las actividades piscícolas mismas (Kitabatake, 1982) (Figura 13).
1.1.2. Ambientes lóticos
Río Uruguay, Monte Caseros (30°15′S, 57°38’O; Corrientes). El Río Uruguay nace en la Península Geral, en territorio brasileño, en la confluencia de los ríos Canoas y Pelotas, y desemboca en el Río de La Plata, en el departamento de Colonia (Uruguay) y la provincia de Entre Ríos en Argentina. Tiene un recorrido de aproximadamente 2.200 km y, juntamente con el río Paraná, da origen al Río de la Plata. Su cuenca imbrífera ha sido calculada en 350.300 km (Tossini, 1959), de los cuales 65.000 km pertenecen a Argentina. La cuenca tributaria del río Uruguay abarca zonas de precipitaciones abundantes, comprendidas entre las isoyetas de 1000 mm y 2000 mm. Estas precipitaciones, de carácter irregular, determinan la modalidad de su régimen. Las temporadas de lluvia son en otoño-invierno e invierno-primavera, con una estación seca al promediar el invierno y otra a fines de la primavera, verano y comienzos del otoño.
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Figura 14: Mapa de la provincia de Corrientes, Argentina. Ubicación geográfica de Monte Caseros, sobre el Río Uruguay. En toda la extensión de la cuenca el terreno presenta un relieve variado, con numerosos valles y un sistema fluvial muy ramificado, formado por cursos de agua de corto recorrido y pendiente acentuada. La corriente rápida, la concentración relativamente baja de nutrientes en las aguas, y la alta turbiedad, que limita la penetración de la luz necesaria para la fotosíntesis, determinan una baja producción de fitoplancton (Quirós y Luchini, 1982) La productividad de las comunidades de plantas acuáticas es también
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baja, en relación con la escasez relativa de áreas inundables y con las características del escurrimiento. Esta baja productividad primaria determina que la comunidad biótica del Río Uruguay dependa de la materia orgánica aportada por los ecosistemas terrestres de la cuenca tributaria, en mayor medida que la de otros ríos de la Cuenca del Plata (Di Persia y Neiff, 1986) (Figura 14).
1.2. Características del ambiente marino La plataforma continental argentina se extiende aproximadamente entre los 35° y 55° S. Tiene una extensión de 1.000.000 km², desde la costa bonaerense hasta las Islas Malvinas inclusive, esto lo hace uno de los mayores y más ricos bancos de pesca del planeta. El agua de la plataforma continental es de origen subantártico y está diluida por descargas de aguas continentales, y modificada por los intercambios de masa y calor con la atmósfera (Piola y Rivas, 1997). Las aguas del extremo norte de la Corriente Circumpolar Antártica dan origen a la Corriente de Malvinas (Piola y Rivas, 1997). Esta corriente posee salinidades mayores a 33,75 unidades prácticas de salinidad (ups) (Piola y Gordon, 1989) y se desplaza hacia el norte por el talud continental. La rama de esta corriente que se encuentra sobre la plataforma continental y que posee características termohalinas diferentes y una velocidad menor, es denominada Aguas Subantárticas de Plataforma por Piola y Rivas (1997). Estas aguas alcanzan los 47°S aproximadamente y luego se alejan de la costa en dirección al norte siguiendo el talud continental, extinguiéndose frente a la provincia de Buenos Aires.
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Materiales y Métodos
Figura 15: Puntos de muestreo sobre el Mar Argentino. 1: Punta Rasa, 2: Aguas Verdes, 3: Miramar, 4: Puerto Madryn, 5: Playa Unión, 6: Puerto Deseado y 7: Puerto San Julián.
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Materiales y Métodos
La Corriente de Malvinas presenta su núcleo principal entre los 150 y 600 m de profundidad y posee valores de temperatura de 4 a 5 °C y salinidades entre 34,1 y 34,2 ups (Cousseau y Perrotta, 2000). La Corriente de Brasil posee aguas subtropicales de salinidades superiores a los 35 ups y temperaturas mayores a los 16° C (Piola y Rivas, 1997). Esta corriente converge con la Corriente de Malvinas definiendo la Confluencia Subtropical y dirigiéndose ambas corrientes hacia el sudeste (Figura 15).
2 .Material Biológico Se capturaron 510 ejemplares con redes de cerco y con caña, operadas desde la costa y desde embarcaciones, provenientes de diferentes ambientes, tanto continentales como marinos (Tabla 2). Se estudiaron los siguientes aterínidos argentinos: Odontesthes bonariensis (Figura 16), Odontesthes hatcheri (Figura 17) y Odontesthes perugiae (Figura 18) para ambientes continentales, tanto lénticos como lóticos; Odontesthes argentinensis (Figura 19 A), Odontesthes incisa (Figura 19 B), Odontesthes nigricans (Figura 19 C), Odontesthes platensis y Odontesthes smitti (Figura 19 D) para ambientes marinos. Los peces fueron identificados según las claves propuestas por García (1987) y Dyer (1997).1 Se extrajeron las sagittae de las cápsulas óticas para su observación y medición. Dichas estructuras fueron ilustradas en ambas caras y en vista dorsal. Asimismo, se
1
Las sagittae de las especies O. hatcheri y O. platensis provinieron de la colección de Cecilia Contegrand y de Atila Gosztonyii respectivamente. Las sagittae de O. bonariensis correspondiente a la Laguna Chascomús de la década del ´80 fueron donadas por Sara Mollo. Las muestras de O. bonariensis, provenientes de Japón y Bolivia, fueron donadas por Gustavo Berasain y Constancio Calcina Cota, respectivamente.
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Materiales y Métodos
Figura 16: Ejemplar de Odontesthes bonariensis. Escala: 1 cm (Imagen de Tombari).
Figura 17: Ejemplar de Odontesthes hatcheri. Escala: 1 cm
Figura 18: Ejemplar de Odontesthes perugiae. Escala: 1 cm (Imagen de Tombari).
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Materiales y Métodos
Figura 19: Ejemplares de especies marinas. A: Odontesthes argentinensis, B: Odontesthes incisa, C: Odontesthes nigricans (Imagen de Tombari) y D: Odontesthes smitti. Escala: 1 cm.
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Materiales y Métodos
fotografiaron las caras interna, externa de las sagittae izquierdas y la vista dorsal de las sagittae derechas, con una cámara digital y un microscopio estereoscópico. La nomenclatura utilizada en la descripción de las sagittae fue la propuesta por Volpedo y Echeverría (2000). Los caracteres morfológicos considerados para la descripción de las sagittae fueron los siguientes: forma general de la sagitta, la forma de los bordes, la presencia y características del ostium y de la cauda, presencia y características del rostro y de la cisura, presencia de la depresión areal dorsal, la vista dorsal de la sagitta y el extremo posterior (Figura 20). De los especimenes estudiados se registró la longitud total (LT) y la longitud estándar (LSt) en mm, con error menor que 1 mm (Figura 21). Los caracteres morfométricos registrados en las sagittae fueron los siguientes: la longitud máxima (LO), el ancho máximo (AO), la longitud de la cauda (LC), el ancho de la cauda (AC), la longitud del ostium (LOst), el ancho del ostium (AOst), la superficie total del otolito (SO), la superficie del sulcus (SS), la superficie del ostium (SOst), la superficie de la cauda (SC) y el perímetro del otolito (PO) (Figura 22), en mm con microscopio estereoscopio con error menor que 0,1 mm. Para el cálculo de las superficies se utilizó un analizador de imágenes. Para determinar si las sagittae derechas e izquierdas son morfométricamente iguales se aplicó el test de t (Sokal y Rohlf, 1995; Zar, 1999). Se efectuaron las regresiones lineales funcionales de las siguientes relaciones morfométricas: LT vs. LO, LT vs. AO y LO vs AO, para todas las especies, excepto para Odontesthes perugiae porque el número de muestras fue pequeño. El programa estadístico utilizado fue Statistica 5.0 (Statsoft, 1996).
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Materiales y Métodos
Los caracteres morfométricos analizados, de las sagittae de las diferentes lagunas de la provincia de Buenos Aires, fueron: LO, AO, SO, SOs, SC, SS, PO. Se calcularon los siguientes índices morfométricos: LO/LT; AO/LT; AO/LO; SOs/SS; SC/SS; SS/SO y PO/LO y se agruparon por medio del Análisis de Componentes Principales (ACP) y del Análisis de Conglomerados, método de encadenamiento simple y distancia Euclídea, estandarizándose previamente los datos. El análisis estadístico fue realizado mediante Infostat (2007). A partir de los resultados, se analizarán las relaciones entre los caracteres morfométricos de los otolitos sagittae en relación a las características ambientales de las lagunas, provenientes de la literatura (Quirós, 1988; Berasain, 1997; Colautti et al., 1999; Remes Lenicov y Colautti, 2003; Remes Lenicov, 2005).
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Materiales y Métodos
Figura 20: Caracteres morfológicos de las sagittae. AR: antirrostro, BDI: borde dorsal irregular, BDR: borde dorsal regular, C: cisura, CA: cauda abierta, CC: cauda cerrada, DA: depresión areal dorsal, EPM: extremo posterior mixto, EPR: extremo posterior romo, Epr: extremo posterior redondeado, OCC: ostium completo en copa, OCE: ostium completo en embudo, OI: ostium incompleto y R: rostro.
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Materiales y Métodos
Figura 21: Datos merísticos de los ejemplares. LSt: largo estándar y LT: largo total.
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Materiales y Métodos
Figura 22: Caracteres morfométricos de las sagittae. AC: ancho de cauda, AO: ancho del otolito, Aost: ancho del ostium, LC: largo de cauda, LO: largo de otolito, Lost: largo de ostium, LS: largo de sulcus, PO: perímetro del otolito, SC: superficie de la cauda, SO: superficie del otolito, Sost: superficie del ostium y SS: superficie del sulcus. Para el estudio de las variaciones espacio temporal de las sagittae, de las lagunas de Chascomús (1999) y (1980); Lago Titicaca y Lago Kasumigaura, los caracteres morfométricos utilizados fueron: LO, AO, LOst, SO, SS, PO. Se analizaron las siguientes relaciones: LO/LSt, AO/LSt, AO/LO, LOst/LO, SS/SO y PO/LO y se agruparon por medio de: Análisis de Componentes Principales (ACP), Análisis de Conglomerados (AC), método de encadenamiento simple y distancia Euclídea, estandarizándose previamente los datos y Análisis de discriminantes (AD). El análisis estadístico fue realizado usando Infostat (2007). A partir de los resultados, se analizarán las relaciones entre los caracteres morfométricos de los otolitos sagittae en relación a las características ambientales de las lagunas. A fin de analizar el grado de importancia que tiene el ambiente y la información genética en el modelado de la sagittae, se recurrió a los servicios del Dr. David Véliz de la Universidad de Chile. Se realizó un análisis genético (se secuenciaron 687 pares de bases del sector Citocromo Oxidasa I del ADN mitocondrial), de las muestras
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Materiales y Métodos
provenientes de músculos de O. bonariensis de la laguna Chascomús (1999), el Lago Titicaca y el Lago Kasumigaura. Para el análisis del desarrollo de las sagittae en función de la LT del pez, se establecieron las siguientes relaciones entre cada especie: LT vs. LO, LT vs. AO, LT vs. LC, LT vs. AC, LT vs. LOS y LT vs. AOS, y se calcularon los coeficientes de la regresión lineal y el coeficiente de determinación. Las ecuaciones de regresión obtenidas para cada localidad fueron comparadas a través de análisis de covarianza (ANCOVA). Los valores de los caracteres morfométricos de las sagittae de cada grupo fueron comparados aplicando un análisis de varianza (ANOVA) (Sokal y Rohlf, 1995), utilizando como covariable la LT y aplicando un test de comparaciones múltiples a posteriori (Tukey) para diseños no balanceados con una significancia del cinco por ciento. Previamente a la aplicación del ANOVA se comprobaron los supuestos de normalidad y homocedacea por los tests de Kolmogorov-Smirnov (Lillifords) y Levene (Sokal y Rohlf, 1995; Zar, 1999) respectivamente. El programa estadístico utilizado fue Statistica 5.0 (Statsoft, 1996). Con la finalidad de evaluar el desarrollo de las sagittae, en relación con la longitud total (LT) del pez y para cada especie, se establecieron grupos de tallas según características de importancia taxonómica, tres para O. bonariensis y cuatro para O. argentinensis (Tabla 3). De acuerdo con la observación preliminar de la muestra de otolitos se consideraron los siguientes caracteres que surgen o se modifican morfológicamente durante el desarrollo de la sagitta, tales como: (a) forma general; (b) forma de los bordes; (c) presencia del punto culminante, que se define como el punto
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Materiales y Métodos
más elevado del borde dorsal (Mollo, 1981); (d) topografía de la cara interna y externa; (e) conformación del sulcus; (f) posición relativa de la depresión areal dorsal y (g) rostro.
O. argentinensis
O. bonariensis
Grupo
LT(mm)
N
Grupo
LT(mm)
N
I
75 – 120
19
I
80 – 120
3
II
130 -220
35
II
130 –220
86
III
230 - 270
9
III
230 - 320
7
IV
280 - 320
3
Tabla 3: Grupos de tallas para el análisis del desarrollo de la sagittae de O. argentinensis y O. bonariensis. LT: largo total, N: número de individuos.
Se extrajeron las columnas vertebrales de cada especie marina estudiada (Tabla 4), registrándose el número de vértebras totales por especie y la cantidad de vértebras por región y por autor (Tabla 5). Asimismo, se analizó y describió la morfología de los arcos hemales de las 10 a 12 primeras vértebras caudales en vista lateral y la vista frontal de la segunda vértebra caudal, que es desde donde se evidencian las modificaciones. Las columnas provenientes de material congelado, luego del proceso de limpieza con agua hirviendo, fueron conservadas en seco para su posterior ilustración. La terminología utilizada para los arcos hemales corresponde a la propuesta por
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Materiales y Métodos
Piacentino y Torno (1987). Se ilustraron las vértebras caudales en vista lateral y la segunda vértebra caudal, en vista frontal. Para las especies continentales, en base a las descripciones de Piacentino y Torno (1987) y Dyer (1997), se utilizaron las características de los arcos hemales, utilizando éstas para la confección de la clave de identificación a partir de partes duras.
Especies
Columna vertebral TL (mm) N
Procedencia
Odontesthes argentinensis 290-310
3
Punta Rasa (36º18' S, 56º50'O)
Odontesthes incisa
90-120
10
Aguas Verdes (36°38´S, 56°41’O)
Odontesthes nigricans
90-130
9
Puerto San Julián (49º17´S, 67º42´O)
Odontesthes platensis
120-135
3
Playa Unión (43º19' S, 65º03'O)
Odontesthes smitti
180-220
3
Puerto Madryn (42º46’S, 65º02’O)
Tabla 4: Datos muestrales de especies marinas. LT: largo total, N: número de individuos.
Se elaboraron claves de identificación de Odontesthes continentales y marinos de Argentina, sobre la base de la morfología de las sagittae y los arcos hemales. De manera complementaria, se elaboraron claves integrando los caracteres estudiados en este trabajo y en los de García (1987) y Dyer (2006). En el caso de las especies continentales, las características de los arcos hemales fueron tomadas de Piacentino y Torno (1987) y Dyer (1997).
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Materiales y Métodos
Para el estudio de las características morfológicas de la cara interna de la sagitta, en relación a la filogenia, se analizaron sagittae de 29 especies de grupos hermanos y grupos externos. Se estudiaron los caracteres morfológicos más relevantes como la forma de la sagittae, el sulcus, Los bordes ventral y dorsal y la depresión areal dorsal. Las sagittae utilizadas para este fin provienen de las siguientes colecciones: Scripps Institution of Oceanography (SIO) Marine Vertebrates Collection, AFORO Otolith Database, NOAA (Nacional Oceanic and Atmospheric Administration) y COLV (Tabla 6). 2 La colección de sagittae se halla depositada en el Laboratorio de Vertebrados bajo la denominación C.O.L.V.-FCEN-UBA.
2
En particular, la base AFORO tiene fotografías de caras internas, en su base de datos Las muestras de Chirostoma estor fueron donadas por Antonio Campos-Mendoza, del Instituto de Investigaciones sobre los Recursos Naturales, Universidad Michoacana de San Nicolas de Hidalgo, México. Basilichthys microlepidotus, Odontesthes brevianalis y Odontesthes regia fueron donadas por David Véliz, de la Facultad de Ciencias de la Universidad de Chile.
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Materiales y Métodos
Especies
Región de la columna vertebral
O. argentinensis
O. incisa
O. nigricans
O. platensis
O. smitti
Número de vértebras según autores Piacentino
Cousseau et
Esta
(1990)
al. (2004)
investigación
precaudal
-
-
24
caudal
-
-
23-24
total
-
47-51
47-48
precaudal
19-21
20-22
24-25
caudal
26-28
-
25-27
total
46-49
45-48
49-52
precaudal
24-28
22-24
21-23
caudal
28-30
-
28-30
total
54-56
48-53
49-53
precaudal
-
-
22-25
caudal
-
-
26-27
total
-
50-52
48-52
precaudal
26-29
-
21-25
caudal
30-35
-
27-29
total
56-62
>53
50-52
Tabla 5: Número de vértebras por región y por especie según otros autores y en esta investigación.
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Orden Perciformes
Familia Mugilidae
Cyprinodontiformes Poecilidae
Subfamilia Poeciliinae
Tribu -
Fundulidae Anablepidae Beloniformes
Atheriniformes
Jenynsiinae
-
Hemiramphidae
-
-
Exocoetidae
-
-
Belonidae
-
-
-
-
Scomberesocidae Atherinopsidae Menidiinae Atherinopsinae
Menidiini
Especie Mugil liza Cnesterodon decemmaculatus Gambusia affinis Fundulus parvipinnis Jenynsia multidentata Hyporhamphus unifasciatus
Autor Valenciennes, 1836 Jenyns, 1842 Baird y Girard, 1853 Girard, 1854 Jenyns, 1842
Colección COLV COLV SIO SIO COLV
Exocoetus volitans Cheilopogon pinnatibatus californicus Tylosurus crocodilus fodiator Strongylura exilis
Linnaeus, 1758 Cooper, 1863
Marino Marino
NOAA's National Marine Fisheries Service SIO SIO
Jordan y Gilbert, 1882 Girard, 1854
Marino
SIO SIO
Cololabis saira Chirostoma estor
Brevoort, 1856 Jordan, 1880
Continental, estuario, marino Marino Continental
SIO COLV
Ayres, 1860 Girard, 1854
Marino Marino
SIO SIO
Ayres, 1860
Marino
SIO
Atherinopsini Atherinops affinis Atherinopsis californiensis Leuresthes tenuis
Ranzani, 1842
Ambiente Continental, estuario, Continental, estuario Continental, estuario Estuarino, marino Continental, estuario Marino, arrecifes
Materiales y Métodos
Atherinopsinae Atheriniformes
Sorgentinini
Atherinopsidae
Atherinidae
Atherinomorinae Atherininae
-
Basilichthys microlepidotus Odontesthes hatcheri Odontesthes perugiae Odontesthes bonariensis Odontesthes argentinensis Odontesthes brevianalis Odontesthes incisa Odontesthes nigricans Odontesthes platensis Odontesthes smitti Odontesthes regia
Jenyns, 1841
Continental
COLV
Eigenmann, 1909 Evermann y Kendall, 1906 Valenciennes, 1835 Valenciennes, 1835 Günther, 1880
Continental
COLV
Continental
COLV
Continental
COLV
Marino
COLV
Continental
COLV
Marino Marino
COLV COLV
Marino
COLV
Marino Continental, estuario, marino Marino, asociado a arrecifes Marino Continental, estuario, marino
COLV COLV
Jenyns, 1841 Richardson, 1848 Berg, 1895 Lahille, 1929 Humboldt, 1821
Atherinomorus endrachtensis
Quoy y Gaimard, 1825
Atherina presbyter Atherina boyeri
Cuvier, 1829 Risso, 1810
SIO AFORO AFORO
Tabla 6: Listado de especies cuyas sagittae fueron utilizadas para la comparación filogenética (Taxonomía propuesta por Nelson, 2005 y Dyer, 2006).
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Resultados
III. RESULTADOS A fin de favorecer la lectura de este trabajo se organizan los resultados según dos grandes áreas, ambientes continentales y marinos.
1 Pejerreyes de ambientes continentales 1.1 Descripción morfológica de las sagittae
Odontesthes bonariensis (pejerrey de laguna). La sagitta es oblonga, con bordes dorsal y ventral de aspecto irregular, principalmente el dorsal, el que puede presentar un punto culminante. La cara interna es lisa y convexa. El sulcus está dividido en ostium y cauda. Ostium en forma de copa, aunque se observó una alta variabilidad en su morfología. Cisura y rostro evidente, la depresión areal dorsal se encuentra unida y paralela a la cauda. La cauda es angosta y recta. El extremo posterior del otolito es variable (romo, redondeado o mixto). La cara externa es cóncava (Figura 23 A).
Odontesthes hatcheri (pejerrey patagónico) La sagitta es oblonga, con los bordes dorsal y ventral de aspecto regular. La cara interna es lisa y convexa. El sulcus está dividido en ostium y cauda. Ostium en forma de copa, cisura y rostro poco evidente, la depresión areal dorsal se encuentra unida y paralela a la cauda. La cauda es generalmente recta y se abre en su extremo posterior, aunque se observó una alta variabilidad en el ancho y la morfología. El extremo posterior del otolito es variable (romo, redondeado o mixto). La cara externa es cóncava (Figura 23 B).
Resultados
Figura 23: Sagittae de especies continentales. A: Odontesthes bonariensis, B: Odontesthes hatcheri y C: Odontesthes perugiae. De izquierda a derecha: cara interna y externa de sagittae izquierdas y vista dorsal de sagitta derecha. Escala: 1 mm.
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Resultados
Odontesthes perugiae (pejerrey juncalero) La sagitta es oblonga, con los bordes dorsal y ventral de aspecto regular. Cara interna lisa y convexa. El sulcus está dividido en ostium y cauda. Ostium en forma de copa, con una ligera inclinación hacia el borde dorsal. La cisura y el rostro evidente, la depresión areal dorsal se encuentra unida y paralela a la cauda en toda su extensión y parte del ostium. La cauda es alargada y cerrada en su extremo posterior. El extremo posterior del otolito es variable (romo, redondeado o mixto). La cara externa es cóncava (Figura 23 C).
1.2. Descripción morfométrica de las sagittae
Las regresiones lineales efectuadas evidenciaron que las sagittae de los pejerreyes de ambientes continentales crecen a una velocidad similar en relación a la longitud total, es decir presentan un crecimiento isométrico con la talla. Sin embargo el tamaño inicial, obtenido a partir de la ordenada al orígen, depende de la especie considerada. Los mismos resultados se obtienen para la relación entre el crecimiento del ancho de la sagittae en función de su largo, pero el crecimiento del ancho en función de la longitud total es diferente para cada especie, así como el tamaño inicial. Los parámetros de regresión y los coeficientes de determinación se presentan en la tabla 7.
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Resultados
LO vs LT
AO vs LT
AO vs LO
a
b
r2
a
b
r2
a
b
r2
O. bonariensis
0.88
0.02
0.96
0.32
0.49
0.93
0.32
0.49
0.93
O.hatcheri
0.48
0.02
0.96
0.70
0.01
0.92
0.49
0.50
0.94
Especies
Tabla 7: Coeficientes de regresión lineal para las especies continentales. a: ordenada al origen, b: pendiente, r2: coeficiente de determinación.
1.3. Variaciones espaciales y temporales en la morfología y morfometría del otolito sagittae de Odontesthes bonariensis en relación al ambiente.
1.3.1. Variaciones espaciales en la morfometría del otolito sagittae de O. bonariensis en relación a su ambiente (Lagunas de la provincia de Buenos Aires).
El ACP agrupó a las sagittae derechas de las diferentes lagunas en relación a sus caracteres mofométricos (Figura 24). Las dos primeras componentes explican el 90% de la variabilidad. La primera componente determina el 64% de la variabilidad y está definida principalmente por los porcentajes de los índices morfométricos AO/LT y AO/LO, siendo sus autovectores 0.43 y 0.44 respectivamente (Tabla 8).
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Resultados
Figura 24: Gráfico del Análisis de Componentes Principales para las lagunas de la provincia de Buenos Aires. AO: ancho del otolito, LO: largo del otolito, LT: largo total, PO: perímetro del otolito, SC: superficie de la cauda, SO: superficie del otolito y SS: superficie del sulcus.
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Resultados
Lambda
Valor
1 2 3
4.48 1.84 0.65
Variables LO/LT AO/LT AO/LO SOst/SS SC/SS SS/SO PO/LO
Autovalores Proporción 0.64 0.26 0.09 Autovectores e1 0.24 0.43 0.44 0.39 -0.39 0.39 -0.34
Proporción acumulada 0.64 0.9 1 e2 0.54 0.19 -0.28 -0.42 0.42 0.23 -0.43
Tabla 8: Autovalores y Autovectores del Análisis de Componentes Principales para las lagunas de la provincia de Buenos Aires. AO: ancho del otolito; LO: largo del otolito; LT: largo total; PO: perímetro del otolito; SC: superficie de la cauda; SO: superficie del otolito; SOst: superficie del ostium, SS: superficie del sulcus, e1: componente 1 y e2: componente 2.
La primera componente separa las sagittae de las lagunas Chasicó y Chascomús de las lagunas Hinojo Grande, Salada Grande y Sauce Grande. La segunda componente explica el 26.3% de la varibilidad y está definida por el porcentaje del índice morfométrico LO/LT, siendo su autovector 0.54. La segunda componente separa a las sagittae de las lagunas Chascomús y Sauce Grande de las lagunas Salada Grande, Hinojo Grande y Chasicó. El Análisis de Conglomerados, para los caracteres morfométricos analizados, permitió obtener dos grupos de lagunas. El primer grupo comprende las lagunas Salada Grande, Hinojo Grande y Chasicó, y en el segundo grupo las lagunas de Chascomús y Sauce Grande (Figura 25).
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Resultados
Figura 25: Dendrograma del Análisis de Conglomerados para las lagunas de la provincia de Buenos Aires.
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Resultados
1.3.2. Variaciones espaciales y temporales en la morfología y morfometría del otolito sagitta en O. bonariensis en relación a su ambiente (Laguna Chascomús 1999, Laguna Chascomús años 1980, Lago Titicaca y Lago Kasumigaura).
1.3.2.1 Morfología de las sagittae
Chascomús año 1999. La morfología de la sagitta es la descripta en la sección III.1.1. (Figura 23 A, 20A).
Chascomús años 1980. La forma de la sagitta es oblonga, bordes dorsal y ventral de aspecto irregular, principalmente el dorsal. Cara interna lisa y ligeramente convexa. El sulcus está dividido en ostium y cauda. Ostium ancho y en forma de copa, la cauda es ligeramente ancha, recta y recorre al otolito en casi toda su extensión, finalizando en forma redondeada. Rostro y cisura generalmente presentes. La depresión areal dorsal es profunda y abarca una longitud aproximada a la de la caudal. Extremo posterior del otolito variable (mixto, redondeado o romo). La cara externa es cóncava, con pliegues y estrías radiales (Figura 26 B).
Lago Titicaca, Bolivia. La forma de la sagitta es oblonga y alargada, bordes dorsal y ventral de aspecto regular a ligeramente dentado. La cara interna es lisa y ligeramente convexa. El sulcus está dividido en ostium y cauda. Ostium delgado y alargado en forma de copa, la cauda
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Resultados
es delgada, recta y recorre al otolito en casi toda su extensión, finalizando en forma redondeada. No se observa cisura ni rostro evidentes, aunque finalice en un extremo aguzado. La depresión areal es superficial y se ubica del lado dorsal. Extremo posterior del otolito mixto. La cara externa es cóncava, con pliegues y estrías radiales (Figura 26 C). Lago Kasumigaura, Japón La forma de la sagitta es oblonga y alargada, bordes dorsal y ventral de aspecto regular. La cara interna es lisa y ligeramnete convexa. El sulcus está dividido en ostium y cauda. Ostium alargado en forma de copa, la cauda es delgada, recta y recorre al otolito en casi toda su extensión, finalizando en forma redondeada. La cisura es evidente y el rostro es muy pronunciado. La depresión areal dorsal es superficial. Extremo posterior del otolito mixto. La cara externa es cóncava, con pliegues y estrías radiales. (Figura 26 D).
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Resultados
Figura 26: Sagittae de Odontesthes bonariensis de los siguientes cuerpos de agua: Laguna Chascomús 1999 y 1980; Lago Titicaca y Lago Kasumigaura. A: Laguna de Chascomús (1999), B: Laguna de Chascomús (1980), C: Lago Titicaca y D: Lago Kasumigaura. De izquierda a derecha: cara interna y externa de las sagittae izquierdas y vista dorsal de la sagitta derecha. Escala: 1 mm.
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Resultados
1.3.2.2. Morfometría de las sagittae. El ACP agrupó a las sagittae derechas de los cuatro ambientes en relación a los caracteres morfométricos de la sagitta (Figura 27). Las dos primeras componentes explican el 93% de la variabilidad. La primera componente explica el 60 % de la variabilidad y está definida principalmente por los porcentajes de LO/LSt, AO/LSt, AO/LO y SS/SO siendo sus autovectores 0.45; 0.52, 0.49 y 0.44 respectivamente La segunda componente explica el 32% de la variabilidad y está definida principalmente por los porcentajes de LOst/LO y PO/LO, siendo su autovector -0.58 y 0.69 respectivamente (Tabla 9). La primera componente separa las sagittae de los lagos Kasumigaura y Titicaca de la Laguna Chascomús (1980 y 1999). La segunda componente separa a las sagittae del Lago Kasumigaura y la Laguna Chascomús (1999) del Lago Titicaca y la Laguna Chascomús (años 1980).
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Resultados
Figura 27: Gráfico del Análisis de Componentes Principales para los siguientes cuerpos de agua: Laguna Chascomús 1999 y 1980; Lago Titicaca y Lago Kasumigaura. AO: ancho del otolito; LO: largo del otolito; Lst: largo estándar; LOst: largo del ostium; PO: perímetro del otolito; SO: superficie del otolito y SS: superficie del sulcus.
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Resultados
Lambda
Valor
1 2 3
3.63 1.94 0.43
Variables LO/LSt AO/LSt AO/LO LOst/LO SS/SO PO/LO
Autovalores Proporción 0.6 0.32 0.07 Autovectores e1 0.45 0.52 0.49 0.28 0.44 0.15
Proporción acumulada 0.60 0.93 1 e2 -0.15 -0.09 0.01 -0.58 0.4 0.69
Tabla 9: Autovalores y Autovectores del Análisis de Componentes Principales para las lagunas Chascomús 1999 y 1980; Lago Titicaca y Lago Kasumigaura.AO: ancho del otolito; LO: largo del otolito; LSt: largo estándar; LOst: largo del ostium; PO: perímetro del otolito; SO: superficie del otolito, SS: superficie del sulcus, e1: componente 1 y e2: componente 2.
A partir del Análisis de Conglomerados (Figura 28), para los caracteres morfométricos analizados, se obtuvieron dos grandes grupos: un grupo está formado por las sagittae provenientes de Chascomús 1980 y del Lago Titicaca, y el otro por las de Chascomús 1999 y del Lago Kasumigaura. El análisis discriminante
permitió separar los cuatro grupos, a partir de las
características morfométricas analizadas. La tabla de clasificación cruzada resume los errores de clasificación de los cuatro grupos (Tabla 10). La muestra que presenta menor error para discriminar fue la proveniente de la Laguna Chascomús (1980), con un error del 0% y la de mayor error fue la proveniente del Lago Kasumigaura, con un error de 43.75 %.
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82
Resultados
Figura 28: Dendrograma del Análisis de Conglomerados para las lagunas Chascomús 1999 y 1980; Lago Titicaca y Lago Kasumigaura.
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83
Resultados
Grupo Chascomús 1999 Chascomús 1980 Titicaca
Chascomús 1999 18
Chascomús Titicaca Kasumigaura Total Error 1980 (%) 6 0 0 24 25
0
30
0
0
30
0
2
3
13
1
19
31.58
Kasumigaura
5
0
2
9
16
43.75
Total
25
39
15
10
89
21.35
Tabla 10: Tabla de clasificación cruzada del análisis discriminante para las lagunas Chascomús 1999 y 1980, Lago Titicaca y Lago Kasumigaura.
1.4. Variaciones morfológicas y morfométricas en el desarrollo del otolito sagittae en Odontesthes bonariensis
A partir de los tres grupos de tallas seleccionados se obtuvo la descripción morfológica para el desarrollo de las sagittae. En el grupo I la forma de la sagitta es oblonga, ambos bordes son irregulares, principalmente el dorsal por la presencia del punto culminante. Las caras interna y externa presentan estrías radiales en los bordes, siendo la primera levemente convexa y la segunda plana. El sulcus es de aspecto granular y el ostium puede presentar una muy pequeña cisura. La depresión areal dorsal se encuentra paralela a la cauda pero no contacta con ella. El rostro es alargado (Figura 29- GI).
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84
Resultados
Figura 29: Etapas del desarrollo de las sagittae de Odontesthes bonariensis. De izquierda a derecha: cara interna de la sagitta derecha, cara interna de la sagitta izquierda, cara externa de la sagitta derecha, cara externa de la sagitta izquierda y cara dorsal de la sagitta derecha. GI: grupo I (80-120 mm), GII: grupo II (130-220 mm) y GIII: grupo III (230- 320 mm). Escala: 3 mm
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85
Resultados
En el grupo II la forma es oblonga, ambos bordes son irregulares, principalmente el dorsal por la presencia del punto culminante. La cara interna presenta escasas estrías radiales en los bordes y la cara externa con numerosas estrías radiales, siendo convexa la primera y la última cóncava. El sulcus es de aspecto granular y el ostium puede presentar cisura. La depresión areal dorsal se encuentra paralela a la cauda pero no en contacto con ella. El rostro se mantiene (Figura 29- GII). En el grupo III la forma es oblonga. Los bordes son irregulares, principalmente el dorsal por la presencia del punto culminante. La cara interna con escasas estrías radiales y la cara externa con estrías de disposición irregular. El sulcus es de aspecto granular y el ostium puede tener una cisura evidente. La depresión areal dorsal se encuentra paralela a la cauda y contacta ligeramente con ella. Con rostro evidente (Figura 29 –GIII). Las sagittae izquierda y derecha de cada ejemplar resultaron morfométricamente iguales (Tabla 11).
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86
Resultados
Caracteres morfométricos
Otolito derecho
Otolito izquierdo
de la sagitta de
X ± DE (mm)
X ± DE (mm)
t(190)
p
O.bonariensis LO
3,584 ± 0,967
3,588 ± 0,966
0,0273
0,978 ns
AO
2,236 ± 0,459
2,236 ± 0,472
3,138
0,999 ns
LC
2,188 ± 0,568
2,184 ± 0,563
0,040
0,968 ns
AC
0,302 ± 0,045
0,303 ± 0,044
0,169
0,865 ns
LOS
0,907 ± 0,926
0,926 ± 0,302
-0,411
0,681 ns
AOS
0,538 ± 0,132
0,539 ± 0,114
-0,030
0,976 ns
Tabla 11: Resultados del test de T de Student entre las sagittae derechas e izquierdas de O. bonariensis AC: ancho máximo de la cauda, AO: ancho máximo de la sagitta, AOS: ancho máximo del ostium, DE: desvío estándar, LC: largo máximo de la cauda, LO: largo máximo de la sagitta, LOS: largo máximo del ostium, t: estadístico de Student, X: valor medio, ns: no hay diferencias significativas (p>0,05).
En O. bonariensis, los caracteres morfométricos de la sagitta mostraron diferencias significativas entre los grupos, excepto para el AOS (Tabla 12). La prueba de Tukey para cada carácter morfométrico de la sagitta analizado, evidenció diferencias significativas entre los tres grupos de tallas alnalizados (Tabla 13).
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87
Resultados
Carácter Morfométrico
O. bonariensis F(0,05; 2, 95)
p
LO
6,148
0,003*
AO
12,208
<0,0001**
LC
5,390
0,006*
AC
8,027
0,0006*
LOS
16,841
<0,0001**
AOS
2,630
0,077ns
Tabla 12: Resultados del ANOVA entre los caracteres morfométricos de la sagitta y la longitud total del pez de los distintos grupos de tallas.AC: ancho máximo de la cauda, AO: ancho máximo de la sagitta, AOS: ancho máximo del ostium, LC: largo máximo de la cauda, LO: largo máximo de la sagitta, LOS: largo máximo del ostium, LT: longitud total del pez, ns: no hay diferencias significativas (p>0,05), * diferencias significativas (p<0,05), ** diferencias altamente significativas (p<0,0001).
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88
Resultados
O. bonariensis LT vs LO I
LT vs AO II
I
II
II
<0,0001 **
<0,0001**
III
<0,0001 **
<0,0001** <0,0001** <0,0001**
LT vs LOS I II
0,002 *
III
<0,0001**
II
<0,0001**
LT vs LC I
LT vs AC II
I
II
II
<0,0001**
0,0002*
III
<0,0001** <0,0001**
<0,0001** <0,0001**
Tabla 13: Resultados del Test de Tukey entre los grupos de O. bonariensis para las distintas relaciones morfométricas I: 80-120 mm, II: 130-220 mm, III: 230-320 mm. AC: ancho máximo de la cauda, AO: ancho máximo de la sagitta, LC: largo máximo de la cauda, LO: largo máximo de la sagitta, LOS: largo máximo del ostium, LT: longitud total del pez, ** diferencias altamente significativas (p<0,0001), * diferencias significativas (p<0,05).
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89
Resultados
1.5. Clave de identificación de pejerreyes de ambientes continentales de Argentina, utilizando las sagittae y los arcos hemales.
1-Cauda abierta en su extremo posterior. Vértebras caudales anteriores sin modificaciones morfológicas en los arcos hemales.........................Odontesthes hatcheri 1’-Cauda cerrada en su extremo posterior. Vértebras caudales anteriores con arcos hemales expandidos, formando un embudo. ....................................................................2
2-Borde dorsal de la sagitta irregular. Predominio de arcos hemales con expansiones bien desarrolladas, en forma globosa ........................................Odontesthes bonariensis 2’- Borde dorsal de la sagitta regular. Predominio de arcos hemales con poco desarrollo de expansiones hemales..................................................................Odontesthes perugiae.
1.6. Clave de identificación de pejerreyes de ambientes continentales de Argentina
1 -Vértebras caudales sin modificación de arcos hemales. Sagittae con cauda abierta en su extremo posterior. 21 a 27 branquiespinas en la rama inferior del primer arco branquial........................................................................................Odontesthes hatcheri 1’- Vértebras caudales con modificación de arcos hemales. Sagittae con cauda cerrada en su extremo posterior...............................................................................................2
2-. Borde dorsal de la sagitta irregular. Predominio de arcos hemales con expansiones bien desarrolladas, en forma globosa. 32 a 38 branquiespinas en la rama inferior del primer arco branquial............................................................Odontesthes bonariensis
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90
Resultados
2’- Borde dorsal de la sagitta regular. Predominio de arcos hemales con poco desarrollo de expansiones hemales. 21 a 23 branquiespinas en la rama inferior del primer arco branquial....................................................................................Odontesthes perugiae
2. Pejerreyes marinos de Argentina 2.1. Descripción morfológica de las sagittae
Odontesthes argentinensis (pejerrey, escardón) La sagitta es de forma oblonga, de aspecto alargada. Los bordes son de aspecto regular y en el borde dorsal se halla el punto culminante. La cara interna es lisa y ligeramente convexa. El sulcus está dividido en ostium y cauda. Ostium corto y en forma de copa, la cisura y el rostro son evidentes. La depresión areal dorsal se encuentra separada y paralela a la cauda, la cauda es angosta y recta. Extremo posterior del otolito variable. La cara externa es cóncava. (Figura 30 A).
Odontesthes incisa (cornalito) La sagitta es de forma subcircular, con bordes dorsal y ventral irregulares. La cara interna es lisa y convexa. El sulcus está dividido en ostium y cauda. Ostium en forma de copa, la cisura y el rostro son evidentes. La depresión areal dorsal se encuentra unida y paralela a la cauda, la cauda es ancha y recta. Extremo posterior redondeado y cara externa cóncava (Figura 30 B).
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91
Resultados
Odontesthes nigricans (pejerrey lagunero) La forma de la sagitta es oblonga, con bordes dorsal y ventral regulares. La cara interna es lisa y ligeramente convexa. El sulcus está dividido en ostium y cauda. Ostium en forma de copa, la cisura y el rostro son evidentes. La depresión areal dorsal es pequeña, poco profunda y se encuentra unida a la cauda, la cauda es ancha y recta. Extremo posterior del otolito redondeado. La cara externa es plana o presenta una ligera convexidad (Figura 30 C).
Odontesthes platensis La forma de la sagitta es oblonga y alargada, con borde ventral recto, regular y borde dorsal curvo e irregular. La cara interna es lisa y convexa. El sulcus está dividido en ostium y cauda. Ostium en forma de embudo, alargado e incompleto, la cisura y el rostro son muy pronunciados. La depresión areal dorsal se encuentra unida y paralela a la cauda, la cauda es recta y angosta. Extremo posterior romo. Cara externa cóncava (Figura 30 D).
Odontesthes smitti (corno, pejerrey de aleta amarilla, manila) La forma de la sagitta es oblonga, con borde dorsal irregular y borde ventral regular. La cara interna es lisa y convexa. El sulcus está dividido en ostium y cauda. Ostium de forma variable (copa o embudo). La cisura y el rostro son pronunciados. La depresión areal dorsal se encuentra unida y paralela a la cauda, cauda angosta, recta, y se curva, en su extremo distal, hacia el borde ventral. Extremo posterior variable (romo, redondeado o mixto) y cara externa cóncava (Figura 30 E).
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92
Resultados
Figura 30: Sagittae de especies marinas. De izquierda a derecha: cara interna y externa de sagitta izquierda, cara dorsal de sagitta derecha. A: Odontesthes argentinensis, B: Odontesthes incisa, C: Odontesthes nigricans, D: Odontesthes platensis y E: Odontesthes smitti. Escala: 1 mm.
Resultados
2.2. Morfometría de las sagittae Las regresiones lineales efectuadas evidenciaron que las sagittae de los pejerreyes marinos de Argentina crecen a una velocidad similar en relación a la longitud total, es decir presentan un crecimiento isométrico con la talla. Sin embargo el tamaño inicial depende de la especie considerada. Los mismos resultados se obtienen para la relación entre el crecimiento del ancho de la sagittae en función de su largo, pero el crecimiento del ancho en función de la longitud total es diferente para cada especie, así como las tallas iniciales. Los parámetros de regresión y los coeficientes de determinación se presentan en la tabla 14.
LO vs LT
AO vs LT
AO vs LO
a
b
r2
a
b
r2
a
b
r2
O. argentinensis
0.12
0.02
0.98
0.18
0.01
0.97
0.11
0.58
0.98
O. incisa
0.28
0.02
0.96
0.37
0.01
0.97
0.27
0.58
0.95
O. nigrincans
0.27
0.02
0.98
0.29
0.01
0.98
0.15
0.57
0.97
O. platensis
0.77
0.01
0.99
1.13
0.01
0.95
0.86
0.33
0.97
O. smitti
0.70
0.01
0.86
0.72
0.01
0.87
0.50
0.51
0.91
Especies
Tabla 14: Coeficientes de regresión lineal para las especies marinas. a: ordenada al origen, b: pendiente, r2: coeficiente de determinación.
Resultados
2.3. Descripción morfológica de los arcos hemales Se describe la morfología de los arcos hemales de las especies marinas en vista lateral y frontal, presencia y tipo de modificación y proporciones entre estructuras de la vértebra.
Odontesthes argentinensis La morfología de los arcos hemales, en vista lateral, presenta como caracteres relevantes la presencia de expansiones en el sentido anteroposterior, lo que origina el contacto entre las mismas y forma un embudo cónico a lo largo del canal hemal. El primer arco está ligeramente expandido; mientras que en los siguientes, la expansión incrementa en las siguientes siete vértebras, para luego alcanzar una forma de maza, ubicada en la mitad del arco hemal, en las últimas cuatro vértebras. Las restantes vértebras de la región caudal no presentan modificaciones en los arcos hemales y en vista frontal, la morfología del arco hemal presenta una mayor longitud y diámetro, adoptando una forma circular. Su diámetro representa el 255 % del cuerpo vertebral, la espina hemal representa el 50 % de la longitud del arco hemal (Figura 31A).
Odontesthes incisa El carácter relevante de los arcos hemales, en vista lateral, es la ausencia de expansiones. En vista frontal el arco hemal es angosto, delimitando un embudo hemal piriforme, y su ancho representa el 67 % del cuerpo vertebral. La espina hemal representa el 50 % de la longitud del arco hemal (Figura 31 B).
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95
Resultados
Odontesthes nigricans Los arcos hemales, en vista lateral, no presentan expansiones. En vista frontal, cada arco hemal es angosto, delimitando un embudo hemal triangular, cuyo ancho representa el 64 % del cuerpo vertebral. La espina hemal es corta, representa el 35 % del arco hemal. Es la única de las cinco especies estudiadas, que presenta el arco neural más ancho que el hemal (Figura 31 C).
Odontesthes platensis Los arcos hemales, en vista lateral, presentan expansiones en sentido anteroposterior, lo que origina el contacto entre las mismas, a partir de la segunda vértebra caudal, y forma un embudo cónico a lo largo del canal hemal. El primer arco hemal no presenta modificaciones, el segundo está ligeramente expandido; en las siguientes seis vértebras caudales la expansión se incrementa hasta alcanzar una forma de maza, ubicada en la mitad del arco hemal. La séptima vértebra caudal presenta una expansión anterior, en la misma posición que las anteriores. Las restantes vértebras de la región caudal no presentan modificaciones y en vista frontal, la morfología del arco hemal presenta una mayor longitud y diámetro, adoptando aspecto piriforme. Su ancho representa el 155 % del cuerpo vertebral, la espina hemal representa el 66 % del arco hemal (Figura 31 D).
Odontesthes smitti Los arcos hemales, en vista lateral, presentan expansiones en el sentido antero posterior, lo que origina el contacto entre las mismas, a partir de la tercera vértebra caudal. Los dos primeros arcos hemales no presentan modificaciones. Los de la tercera
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96
Resultados
y cuarta vértebra caudal están irregularmente expandidos. Desde la quinta y hasta la décima vértebra caudal, la expansión del arco hemal se incrementa hasta alcanzar forma de maza, ubicada en la mitad de dicho arco. La décimo primera vértebra caudal sólo presenta una ligera expansión anterior. Las restantes vértebras, de la región caudal, no presentan modificaciones y en vista frontal, la morfología del arco hemal presenta una mayor longitud, adoptando una forma oval, cuyo ancho representa el 147 % del cuerpo vertebral, la espina hemal representa el 45 % del arco hemal (Figura 31 E).
En la Tabla 5 se indican los registros acerca de la variación en el número total de vértebras de la columna vertebral y de las regiones precaudal y caudal para cada especie y según otros autores y esta tesis.
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97
Resultados
Figura 31: Vértebras caudales de especies marinas. De izquierda a derecha: vista lateral y vista frontal. A: Odontesthes argentinensis, B: Odontesthes incisa, C: Odontesthes nigricans, D: Odontesthes platensis y E: Odontesthes smitti. ah: arco hemal, an: arco neural, cv: cuerpo vertebral, eh: espina hemal y en: espina neural. Escala: 1 cm.
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98
Resultados
2.4. Variaciones morfológicas y morfométricas en el desarrollo del otolito sagitta de O. argentinensis
Se obtuvo la descripción morfológica de cada etapa del desarrollo de las sagittae, a partir de los grupos de tallas seleccionados En el grupo I la forma es oblonga, los bordes ventral y dorsal son irregulares y convexos. El punto culminante aparece como un esbozo. Las caras interna y externa poseen estrías radiales, siendo convexa la primera y la última plana. En el sulcus, el ostium puede encontrarse dividido por la cisura o ser ésta poco pronunciada. La depresión areal dorsal se encuentra en contacto estrecho con la cauda y el rostro puede ser largo o corto (Figura 32-GI). En el grupo II la forma es oblonga, los bordes son convexos e irregulares, principalmente el dorsal, donde se observa el punto culminante. Las caras interna y externa con estrías dispuestas irregularmente sobre los bordes, siendo convexa la primera y la última cóncava. El ostium puede presentar una pequeña cisura. La depresión areal dorsal se encuentra en contacto parcial o total con la cauda y el rostro es evidente (Figura 32-GII). En el grupo III la forma es oblonga pero de aspecto alargado debido a que los bordes van perdiendo su convexidad. Se observa el punto culminante desarrollado en el borde dorsal. Las caras interna y externa presentan escasas estrías radiales, siendo convexa la primera y la última cóncava. En el ostium se puede hallar una pequeña cisura. La depresión areal dorsal se encuentra separada y paralela a la cauda. El rostro, si existe, está poco desarrollado (Figura 32-GIII).
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99
Resultados
En el grupo IV la forma es oblonga, pero de aspecto alargado debido a que los bordes se encuentran casi paralelos a la cauda, éstos son de aspecto regular y presentan el punto culminante en el borde dorsal. La cara interna es lisa y la externa tiene escasas estrías irregulares, siendo convexa la primera y la última cóncava. El ostium posee una cisura marcada. La depresión areal dorsal se encuentra separada y paralela a la cauda. El rostro es evidente (Figura 32-GIV). Los parámetros de la regresión y el coeficiente de determinación entre los caracteres morfométricos de la sagitta de O. argentinensis y la longitud total del pez se presentan en la Tabla 15, resultando todas las regresiones significativas. Los coeficientes de determinación de LO, AO y LC para las sagittae de O. argentinensis de Punta Rasa y Miramar son altos, no evidenciándose diferencias significativas entre ambas localidades, lo que permitió reunirlas en un mismo grupo por que las dos muestras pertenecerían a la misma población estadística.
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100
Resultados
Figura 32: Etapas del desarrollo de las sagittae de Odontesthes argentinensis. De izquierda a derecha: cara interna de la sagitta derecha, cara interna de la sagittae izquierda, cara externa de la sagittae derecha, cara externa de la sagittae izquierda y cara dorsal de la sagittae derecha. GI: grupo I (75-120 mm), GII: grupo II (130-220 mm), GIII: grupo III (230- 270 mm) y GIV: grupo IV (280-320 mm). Escala: 3 mm
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101
Resultados
Parámetros de ANCOVA Localidad
Relaciones
regresión a
b
r2
Punta Rasa
0,797
0,015
0,893
Miramar
0,029
0,019
0,990
Punta Rasa
0,737
0,008
0,887
Miramar
-0,030
0,012
0,978
Punta Rasa
0,503
0,010
0,874
Miramar
-0,060
0,012
0,990
Punta Rasa
-0,165
0,002
0,658
Miramar
0,111
0,001
0,874
Punta Rasa
0,237
0,003
0,695
Miramar
-0,016
0,005
0,970
Punta Rasa
0,303
0,001
0,408
Miramar
0,040
0,002
0,958
F(0,05; 1,34)
F(0,05; 1, 30)
LT vs. LO 118,70**
192,97 ns
110,69**
63,947 ns
63,947**
179,48 ns
23,003**
40,312 ns
28,133**
52,658 ns
6,023**
22,019 ns
LT vs. AO
LT vs. LC
LT vs. AC
LT vs. LOS
LT vs. AOS
Tabla 15: Parámetros de la regresión lineal funcional de los caracteres morfométricos de la sagitta de O. argentinensis en relación con la longitud total del pez y resultados del ANCOVA entre los parámetros de regresión de las dos localidades estudiadas. A: ordenada al origen, b: pendiente, r2: coeficiente de determinación. AC: ancho máximo de la cauda, AO: ancho máximo de la sagitta, AOS: ancho máximo del ostium, DE: desvío estándar, LC: largo máximo de la cauda, LO: largo máximo de la sagitta, LOS: largo máximo del ostium, LT: longitud total del pez, p<0,0001** diferencias altamente significativas; ns: no hay diferencias significativas (p>0,05). Las relaciones morfométricas entre los caracteres de la sagitta y el LT de O. argentinensis de los diferentes grupos, presentaron diferencias significativas (Tabla 16). El test de Tukey para cada carácter morfométrico de la sagitta analizado, evidenció diferencias significativas entre el LT y LO, AO y LC. El grupo I se diferencia de los restantes en el AOS, el grupo II no presenta diferencias significativas en el AC y el LOS
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102
Resultados
respecto al grupo III. El grupo III no presenta diferencias significativas respecto del grupo IV en el LOS (Tabla 17).
Carácter Morfométrico
O. argentinensis F(0,05; 3, 65)
P
LO
4,167
0,009*
AO
11,032
<0,0001**
LC
3,430
0,022*
AC
8,651
<0,0001**
LOS
2,978
0,038*
AOS
2,786
0,048*
Tabla 16: Resultados del ANOVA entre los caracteres morfométricos de la sagitta de Odontesthes argentinensis y la longitud total del pez de los distintos grupos.AC: ancho máximo de la cauda, AO: ancho máximo de la sagitta, AOS: ancho máximo del ostium, LC: largo máximo de la cauda, LO: largo máximo de la sagitta, LOS: largo máximo del ostium, LT: longitud total del pez, ns: no hay diferencias significativas (p>0,05), p<0,05 * diferencias significativas, p<0,0001** diferencias altamente significativas.
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Resultados
O. argentinensis LT vs. LO
I
II
II
<0,0001**
III
<0,0001**
<0,0001**
IV
<0,0001**
<0,0001**
LT vs. LC
I
II
II
<0,0001**
III
<0,0001**
0,0003*
IV
<0,0001**
<0,0001**
LT vs. LOS
I
II
II
<0,0001**
III
<0,0001**
0,084 ns
IV
<0,0001**
0,0009*
III
<0,0001** III
<0,0001** III
0,077 ns
LT vs. AO
I
II
II
<0,0001**
III
<0,0001**
0,003*
IV
<0,0001**
<0,0001**
LT vs. AC
I <0,0001**
III
<0,0001**
0,425 ns
IV
<0,0001**
<0,0001**
I
0,001*
II
II
LT vs. AOS
III
III
<0,0001**
II
II
<0,0001**
III
<0,0001**
0,391 ns
IV
<0,0001**
0,132 ns
III
0,649 ns
Tabla 17: Resultados del test de Tukey entre los grupos de O. argentinensis para la relación LT vs. AC. I: 75-120 mm, II: 130-220 mm, III: 230-270 mm y IV: 280-320 mm. AC: ancho máximo de la cauda, AO: ancho máximo de la sagitta, AOS: ancho máximo del ostium, LC: largo máximo de la cauda, LO: largo máximo de la sagitta, LOS: largo máximo del ostium, LT: longitud total del pez, p<0,0001** diferencias altamente significativas, p<0,05* diferencias significativas, ns: diferencias no significativas (p>0,05).
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104
Resultados
2.5. Clave de identificación de los pejerreyes marinos de Argentina utilizando sagittae y arcos hemales.
1-Sagittae de forma oblonga ............................................................................................2 1’-Sagittae de forma subcircular .........................................................Odontesthes incisa
2-Cara externa de la sagitta ligeramente convexa a plana. Vértebras caudales anteriores sin modificaciones morfológicas en los arcos hemales ...................................................... ....................................................................................................... Odontesthes nigricans 2’-Cara externa de la sagitta cóncava. Vértebras caudales anteriores con arcos hemales expandidos, formando un embudo. ..................................................................................3 3-Sagittae con ostium incompleto. Predominio de arcos hemales en forma de maza. ........................................................................................................ Odontesthes platensis 3’- Sagittae con ostium completo. Arcos hemales sin esas características............4
4-Sagitta alargada, rostro prominente, ostium corto y en copa. Predominio de arcos hemales globosos.................................................................... Odontesthes argentinensis 4’-Sagitta con rostro no prominente, ostium de forma variable (copa o embudo), la cauda se curva, en su extremo distal, hacia el borde ventral. Arcos hemales con modificaciones irregulares....................................................................Odontesthes smitti
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2.6. Clave de identificación de los pejerreyes marinos de Argentina
1 - Escamas con el borde expuesto, marcadamente hendido. Vértebras caudales anteriores sin modificaciones morfológicas en los arcos hemales....................................2 1’- Escamas con el borde posterior entero o suavemente ondeado. Vértebras
caudales
anteriores con modificaciones morfológicas en los arcos hemales...................................3
2- De 60 a 71 escamas en la línea longitudinal. La estola ocupa 2 escamas (½ - 1 - ½). 22 a 28 branquiespinas en la rama inferior del primer arco branquial. Sagitta subcircular. Cara externa de la sagitta cóncava.................................................................Odontesthes incisa 2- De 82 a 103 escamas en la línea longitudinal. La estola ocupa 2 ½ escamas. 11 a 18 branquiespinas en la rama inferior del primer arco branquial. Sagitta oblonga. Cara externa
de
la
sagitta
levemente
convexa
a
plana................................................................................................Odontesthes nigricans
3- De 52 a 56 escamas en la línea longitudinal. La estola abarca 1 escama. 18 a 25 branquiespinas en la rama inferior del arco branquial. Sagitta oblonga alargada. Predominio de arcos hemales globosos....................................Odontesthes argentinensis 3’- Con más de 65 escamas en la línea lateral. Sagitta oblonga. Arcos hemales con otras modificaciones...................................................................................................................4
4- De 69 a 75 escamas en la línea longitudinal. La estola abarca 2 ½ escamas. 15 a 19 branquiespinas en la rama inferior del primer arco branquial. Ostium incompleto. Predominio de arcos hemales en forma de maza.............................Odontesthes platensis
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4’- De 92 a 106 escamas en la línea longitudinal. La estola abarca 3 escamas. 25 a 30 branquiespinas en la rama inferior del primer arco branquial. Ostium completo. Arcos hemales con modificaciones irregulares...............................................Odontesthes smitti
3. Comparación de la morfología de la sagitta de Odontesthes para grupos relacionados filogenéticamente y para grupos externos. A partir de características morfológicas de la cara interna de las sagittae se obtuvieron las comparaciones entre grupos hermanos y externos de Odontesthes. La cara externa no presentó diferencias morfológicas entre los grupos analizados. La morfología de las sagittae de las especies del género Odontesthes presenta un patrón que incluye: cara interna con sulcus dividido en ostium y cauda y la presencia de una depresión areal dorsal. La superficie de la cara externa es ligeramente ondulada, con estrías y pliegues orientados hacia el centro. Dentro de la subfamilia Atherinopsinae, en la tribu Sorgentinini, la diferencia hallada con el género Basilichthys radica principalmente en que en éste la sagitta presenta forma cuadrangular, bordes regulares y el ancho de la cauda presenta poca diferencia con el ancho del ostium (Figura 33). Para la tribu Atherinopsini, difiere sólo en que la cauda llega prácticamente al extremo posterior de la sagittae (Figura 34). Dentro de la subfamilia Menidiinae, tribu Menidiini, la sagitta presenta un rostro y un antirrostro muy desarrollado, así como una depresión areal dorsal que se extiende a lo largo de todo el sulcus. La cauda llega hasta el extremo posterior y el ostium es incompleto (Figura 34).
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Figura 33: Sagittae izquierdas de ejemplares de la familia Atherinopsidae (tribu Sorgentinini). De izquierda a derecha: cara interna y cara externa. Escala: 1 mm.
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Figura 34: Sagittae izquierdas de ejemplares de las subfamilias Menidiinae (tribu Menidiini) y Atherinopsinae (tribu: Atherinopsini). De izquierda a derecha: cara interna y cara externa. Escala: 1 mm.
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La subfamilia Atherinomorinae (Atherinidae), presenta sagittae de forma circular. El sulcus está diferenciado en ostium y cauda a partir de un marcado collum. El ostium es muy corto y la cauda es recta y ancha hasta el extremo distal, donde se curva y adelgaza hacia el borde ventral. Ausencia de rostro. La depresión areal dorsal es curvada y se desarrolla a partir del primer tercio de la cauda (Figura 35). Dentro de la subfamilia Atherininae (Atherinidae), las sagittae son semejantes a las halladas en Odontesthes, excepto por la presencia de bordes regulares, ausencia de rostro, depresión areal dorsal reducida y cauda ancha y curvada ligeramente en su extremo distal en dirección ventral (Figura 35). Dentro del orden Beloniformes, la principal característica es la presencia de un sulcus ancho, sin diferenciación en ostium y cauda. En particular, las familias Exocoetidae y Belonidae, presentan sagittae alargadas y de formas variables, con una prolongación anterior que no corresponde al rostro, sino a la continuación del sulcus. Las sagittae en la familia Exocoetidae presenta depresión areal reducida o ausente. Las dos familias restantes, Hemiramphidae y Scomberesocidae, tienen sagittae oblongas y rostro
muy
desarrollado,
principalmente
en
la
especie
Cololabis
saira,
Scomberesocidae, la cual posee otolitos de pequeño tamaño (Figura 36). En el orden Cyprinodontiformes, la forma del otolito es triangular, la cara interna es plana y la cara externa es convexa. El sulcus no se encuentra diferenciado en ostium y cauda y la depresión areal es reducida y superficial (Figura 37). Como grupo externo se utilizaron representantes de la familia Mugilidae. Se observó que comparte con Odontesthes la diferenciación del sulcus en ostium y cauda, aunque ésta última es curva hacia el lado ventral. La forma de la sagittae es oblonga y
Resultados
alargada, no presenta rostro y en su región anterior es triangular. El borde dorsal es regular y el ventral es irregular (Figura 37).
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Figura 35: Sagittae izquierdas de ejemplares de la familia Atherinidae, subfamilias Atherinomorinae y Atherininae. De izquierda a derecha: cara interna y cara externa, A y B: cara interna. Escala: 1 mm.
Resultados
Figura 36: Sagittae izquierdas de ejemplares del orden Beloniformes, familias Hemiramphidae, Exocoetidae, Belonidae y Scomberesocidae. De izquierda a derecha: cara interna y cara externa. Escala: 1 mm.
Resultados
Figura 37: Sagittae izquierdas de ejemplares de la familia Mugilidae (grupo externo) y del orden Cyprinodontiformes. De izquierda a derecha: cara interna y cara externa. Escala: 1 mm
Discusión
IV. DISCUSIÓN A partir de este trabajo se describe por primera vez la morfología de las sagittae de O. argentinensis, O. hatcheri, O. perugiae y O. platensis y se halló que las posibles fuentes de variación morfológica y morfométrica, presentes en las sagittae de las especies de Odontesthes de Argentina, pueden ser por diferencias genéticas, ambientales y temporales. Sin embargo, las sagittae continúan siendo eficientes para la identificación de especies de Odontesthes, y complementarias de estructuras anatómicas utilizadas tradicionalmente como las branquiespinas, las escamas y los dientes. El estudio realizado de la morfología de los otolitos sagitta, pone en evidencia características diagnósticas de cada especie y características comunes con otros grupos de Atherinomorpha. Las características que comparten los adultos de Odontesthes son: forma de la sagitta oblonga para la mayoría de las especies, excepto para O. incisa; el rostro, antirrostro y cisura están presentes en diferente grado de desarrollo en todas las especies. Una característica relevante es que el ostium puede tener típicamente dos formas: copa y embudo, aunque la primera es la predominante. La depresión areal dorsal forma una cavidad sobre la cara interna que se extiende a lo largo de la cauda, excepto en O. nigricans, donde es de superficie reducida y poco profunda. La cara externa de las sagittae es cóncava, excepto en O. nigricans, que es plana a ligeramente convexa. Una característica morfológica particular para O. argentinensis es la presencia de una saliencia a nivel de la mitad del borde dorsal, denominada punto culminante por Mollo (1981). El patrón morfológico de la cara interna de Odontesthes (Austrotherina) incisa hallado, coincide con el descrito por Mollo (1974).
Discusión
La forma del ostium es típica para cada especie, excepto para O. bonariensis y O. smitti que pueden presentar los dos tipos. La cauda presenta gran estabilidad morfológica en la mayoría de las especies. En general es alargada y recta en todas las especies y se cierra en su extremo posterior, excepto en O. hatcheri. En el caso particular de esta última especie se encontró mucha variabilidad en la morfología de la cauda, pudiendo presentar cauda abierta o cerrada en su extremo posterior y caudas ancha o angosta. A partir del hallazgo de variaciones intraespecíficas en los otolitos sagittae, derechos e izquierdos, del mismo individuo se propuso indagar acerca del valor taxonómico de la morfología de la sagitta de Odontesthes. Otro aporte que permite distinguir claramente entre los otolitos de O. argentinensis y O. bonariensis que no han alcanzado su madurez sexual, es la posición de la depresión areal dorsal durante el desarrollo de la sagitta de estas especies. Se observó que en la sagitta de O. argentinensis la depresión areal dorsal se inicia ligada a la cauda, a diferencia de lo observado en O. bonariensis. A partir del estado adulto, en ambas especies la depresión areal dorsal no está unida a la cauda. Estas especies presentan gran variabilidad en el rostro y en la cisura, no sólo durante el desarrollo de la sagitta, sino también entre las sagittae derecha e izquierda de un mismo individuo, independientemente de la longitud del pez. El rostro en O. bonariensis se evidencia desde la etapa larval según lo observado en la imagen de Brown y Fuentes (2001). Asimismo, se observó que el rostro se encuentra muy desarrollado en las primeras etapas de desarrollo y disminuye con el aumento de la misma. Las sagittae de O. argentinensis presentan rostro evidente en los primeros dos grupos de tallas estudiados, así como en los de mayor talla debido al desarrollo de la cisura. En los dos primeros
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Discusión
grupos de O. argentinensis, la cisura es evidente, mientras que en O. bonariensis esta característica se observa en todas las tallas. Esta estructura puede estar presente en la sagitta izquierda y/o en la derecha de ambas especies, por lo que se sugiere que el crecimiento de las sagittae es diferente para ambos otolitos de un mismo individuo aunque compartan el patrón general, lo cual es sustentado por el estudio morfométrico efectuado. El desarrollo del rostro y la cisura, de los primeros grupos de tallas de ambas especies, corresponde con el patrón ecomorfológico de los otolitos de peces neríticos nadadores propuesto por Volpedo y Echeverría (2003). Otras características que también tienen relevancia taxonómica y que hacen a la distinción entre estas especies son los bordes irregulares, principalmente el dorsal, debido a la presencia del punto culminante, que se encuentra más desarrollado en O. bonariensis que en O. argentinensis. Además, el sulcus de O. bonariensis posee un aspecto granular que se mantiene durante el desarrollo de la sagitta y adquiere un ancho constante a partir de los 240 mm de LT del pez, que coinciden con la talla de la madurez sexual que fuera observada por Grosman et al. (2001). Las variaciones en la forma general del sulcus y del punto culminante podrían estar asociadas a la forma en que se deposita el carbonato de calcio durante el desarrollo de la sagitta, similarmente a lo indicado por Volpedo y Echeverría (1999) para las sagittae de Micropogonias furnieri (Desmarest, 1823). La variabilidad morfológica observada durante el crecimiento podría estar asociada a factores biológicos (madurez sexual, crecimiento) y ecológicos (dinámica del cuerpo de agua, características físico químicas del agua, entre otras). La sagitta de O. bonariensis alcanza la forma definitiva, punto culminante prominente, rostro y cisura marcados, a partir de los 230 mm de LT del pez, talla que está en el rango de la estimada por Grosman et al. (2001) para la madurez sexual. En O. argentinensis la forma definitiva
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Discusión
se adquiere a partir de los 280 mm de LT del pez, con la depresión areal dorsal separada completamente de la cauda. Indicios de esta característica se registran en tallas desde 230 mm, las cuales podrían asociarse al momento de madurez sexual de O. argentinensis. Esto se sustenta en las observaciones de 12 ejemplares de diferente sexo de la muestra. Las sagittae de los adultos de Odontesthes analizadas, presentaron diferencias intraespecíficas en algunos de los caracteres de la topografía de la cara interna tales como presencia de rostro y cisura, forma del borde dorsal y del extremo posterior y terminación y forma de la cauda y pese a estas posibles diferencias en sendos otolitos, el patrón morfológico se mantiene. Estas variaciones morfológicas coinciden con las encontradas por Mollo (1973) en las sagittae de O. bonariensis de la Laguna de Lobos. La variabilidad hallada entre las sagittae condujo a observar el desarrollo del otolito, el que no presentó diferencias individuales. Esto permite concluir que gran parte de la variabilidad hallada en las sagittae, por ejemplo, de O. hatcheri, podría estar asociada a la hibridización con otras especies de Odontesthes. Prueba de ello es que en el Lago Pellegrini, Río Negro, y en un estanque donde convivían ambas especies se hallaron híbridos de estas especies (Strüssman et al, 1999; Dyer, 2000). Un hecho semejante ocurre entre O. bonariensis y O. humensis en ambientes de lagunas costeras del Sur de Brasil (Bemvenuti, 2004). Este autor halló híbridos entre estas especies, posiblemente como consecuencia de una superposición de los periodos de desove, posibilitando la fecundación entre ellas. Por lo tanto se sugiere que las diferencias encontradas en las sagittae de O. hatcheri, serían el reflejo de la existencia de híbridos con O. bonariensis, especie introducida entre los años 1978 y 1979 en la Laguna Carrilaufquen Chica (Reissig et al., 2006).
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Discusión
El análisis morfométrico de las sagittae de las especies continentales y marinas evidenció, a partir de las regresiones lineales, que éstas estructuras presentan un crecimiento isométrico con el LT del pez. Sin embargo, el tamaño inicial sería característico de la especie. Este crecimiento isométrico también fue el hallado entre el ancho de la sagittae y su largo, pero no en relación a la LT. Esto podría deberse a que el crecimiento en largo de la sagittae está relacionado directamente con el crecimiento del pez y no con el ambiente que frecuenta. El otolito es inicialmente redondeado, a medida que el pez crece el carbonato de calcio se deposita principalmente en sentido antero posterior y este crecimiento se realiza en función con el crecimiento en longitud del pez (Campana y Neilson, 1985; Gutiérrez y Morales-Nin, 1986; Radtke y Shafer, 1992). Los otolitos sagittae de especies marinas son buenos indicadores de los ambientes que los peces frecuentan (Volpedo y Echeverría, 2003; Lombarte y Cruz, 2007; Reichenbacher et al., 2007; Volpedo et al., 2008). Si se considera que el ambiente marino es más estable que el continental, los individuos de una misma especie que habiten masas de agua de diferentes ambientes, captarán diferentes cantidades de carbonato de calcio y por lo tanto podrían tener otolitos diferentes (Volpedo, 2001). Las lagunas pampásicas presentan una alta conectividad hídrica, baja profundidad media, alta tasa de evaporación y pequeña superficie, por lo que cambios en los niveles hídricos, por períodos de lluvias o de sequías, deberían generar importantes modificaciones en las características limnológicas, que afectarían a los pejerreyes (Baigún y Delfino, 2003). Los peces de agua dulce manifiestan estrechas asociaciones con los factores ambientales (Ringuelet et al., 1967). Una manera de identificar cómo influyen las variaciones ambientales sobre los peces, es mediante el estudio y análisis de otolitos. Los resultados revelan que las sagittae de Odontesthes bonariensis
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Discusión
provenientes de las lagunas Chascomús y Sauce Grande fueron morfométricamente diferentes de las provenientes de las lagunas Chasicó, El Hinojo Grande y Salada Grande. Esta diferencia se explicaría por una diferencia de salinidad entre las lagunas pampásicas. Las lagunas Chasicó, El Hinojo Grande y Salada Grande poseen mayor salinidad que las restantes, lo que favorece el desarrollo de poblaciones de pejerrey (Gómez et al., 2007) y en consecuencia de sus sagittae. Odontesthes bonariensis presenta una gran plasticidad para adaptarse a distintas condiciones ambientales y una alta capacidad de hibridización con otras especies cogenéricas (Strüssmann et al., 1997; Beherengaray, 2000; Gómez et al., 2007). Asimismo, esta especie presentaría una alta heterogeneidad genética, producto de la siembra indiscriminada, desde el ámbito oficial o con fines recreativos asociada a la pesca deportiva. Ésta heterogeneidad sería en parte responsable, junto con la variabilidad en los factores exógenos, de la variación morfométrica hallada en las sagittae. En el presente trabajo se evidencia para el género Odontesthes que el factor ambiental cumpliría un rol importante en el modelado de las sagittae. Tanto los análisis morfométricos como los morfológicos, permitieron diferenciar a las sagittae por especie y por las características limnológicas del ambiente que frecuenta el pez. Este estudio podría ser complementado con estudios genéticos específicos para poder determinar el grado de influencia que ejercen, sobre el modelado de la sagittae, los factores exógenos y los endógenos. El análisis de las sagittae de O. bonariensis de la Laguna Chascomús (1980 y 1999), Lago Titicaca y Lago Kasumigaura, evidenció que estas estructuras presentan diferencias morfológicas y morfométricas que permiten su identificación. A partir del
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Discusión
análisis morfométrico, las sagittae provenientes de la Laguna Chascomús (1980) y las del Lago Titicaca se separan de las sagittae del Lago Kasumigaura y las de Chascomús (1999), pero conservan el patrón específico. Las sagittae provenientes del Lago Titicaca son diferentes morfológica y morfométricamente de las de la Laguna de Chascomús (1999). Esto podría deberse a que provienen de diferentes grupos poblacionales. El grupo poblacional del Lago Titicaca proviene de la Laguna de Chascomús y fue sembrado en el año 1946 en el Lago Poopó, Bolivia. Los pejerreyes remontaron el Río Desaguadero y penetraron en el Lago Titicaca en el año 1955 aproximadamente (Bustamante y Treviño, 1977). A partir de ese grupo y debido a su carácter prolífico en el aspecto reproductivo, es que se reprodujeron con éxito en el Lago Titicaca e incluso sobrepusieron a las especies autóctonas. Esta endogamia no se evidencia en la Laguna Chascomús (1999), donde los pejerreyes poseen mayor intercambio genético debido a los ciclos de inundaciones, a las obras de infraestructura y a las siembras con ejemplares de otras lagunas del país, así como las provenientes de Japón (Berasain et al., 1999). Las características limnológicas y geomorfológicas del Lago Titicaca son muy diferentes de las encontradas en la Laguna de Chascomús, por ejemplo, en relación a la calidad del agua: en el Lago Titicaca es buena, mientras que en Chascomús, disminuyó mucho con el crecimiento de la ciudad. Las salinidades en ambos cuerpos de agua son semejantes, pero el efecto de la altura y en consecuencia, la diferencia de presión y la temperatura deberían afectar la precipitación de carbonato de calcio en el desarrollo de la sagittae. Esta hipótesis podría analizarse en posteriores estudios con muestras de O. bonariensis de cuerpos de agua continentales de altura, como el embalse Cabra Corral de Salta, que se halla a 1100 msnm.
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Discusión
Las siembras realizadas en la laguna de Chascomús, de pejerreyes descendientes de los que originalmente se habían llevado a Japón en el año 1966, explicarían la asociación existente en la morfometría de las sagittae provenientes del lago Kasumigaura y las de Chascomús (1999). Sin embargo, las diferencias morfológicas reflejarían la importancia que tienen el ambiente, sin olvidar el componente genético, como modelador de la sagitta. Las sagittae provenientes de Chascomús (1999), se diferencian claramente de las de Chascomús (1980). Las causas de estas diferencias podrían deberse a que el pejerrey de la Laguna de Chascomús presentaba, hasta la década del 60, una población de alta productividad. Esta situación comienza a revertirse durante los años 70 con la desaparición de la pesca comercial y el deterioro notable en la calidad de la pesca deportiva, que redundaron en perjuicios económicos cuantiosos para los sectores que explotaban estas pesquerías (Sendra, 2003). Se sumó a esto el deterioro de la calidad del agua, resultante del vuelco de efluentes urbanos e industriales y con obras hidráulicas de dragado. Los resultados de Maroñas (1984), aportan algunos indicios como la disminución de la cantidad y calidad del zooplancton, principal recurso alimentario del pejerrey. Asimismo, hacia fines de la década del 70, se han realizado obras de dragado en extensas áreas próximas a las costas de la laguna para el relleno de bajos anegadizos. Esta práctica redundaría en la destrucción de huevos, larvas y juveniles, a la vez que restringe las áreas de cría y alimentación de larvas y juveniles de pejerreyes. De este trabajo surge que las sagittae más alargadas se observan en las muestras provenientes de los lagos Titicaca y Kasumigaura. Esta morfología es la esperada para peces más nadadores de acuerdo con Volpedo y Echeverría (2003). En el Lago Titicaca, los pejerreyes fueron hallados a 50 m de profundidad (C. Calsina, com. pers.), lo que
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Discusión
evidenciaría que estos peces realizan pronunciadas migraciones verticales, a diferencia de las que realizan en la Laguna de Chascomús. Las conclusiones obtenidas, tanto para las muestras provenientes de Japón como de Bolivia, solo se podrían confirmar aumentando su número. Con la información de las muestras de músculo de O. bonariensis de la Laguna Chascomús (1999), Lago Titicaca y Lago Kasumigaura fue posible comprobar que en los tres cuerpos de agua se halla la misma especie. Por lo tanto, se puede concluir que la heterogeneidad hallada podría asignarse con mayor énfasis a la influencia del ambiente, que se ve reflejada en la morfometría y en la morfología del otolito. En estudios futuros, a partir del análisis de microsatélites y secuenciación de la Región Control del ADN mitocondrial y un mayor número de muestras, se podría determinar genéticamente si estos grupos poblacionales corresponden a poblaciones diferentes. A partir del análisis de las variaciones morfológicas y morfométricas de las sagittae de Odontesthes, tanto para el estudio espacial como para el espacio temporal, se sugiere que estas variaciones se debe no solo a efectos exógenos como el ambiente y efectos endógenos como los genéticos, sino que se deberían principalmente al efecto antrópico de las siembras de especies de valor comercial. Un ejemplo es el impacto sobre especies autóctonas en ambientes naturales, como el observado en el Lago Titicaca por la introducción de Odontesthes bonariensis. La fauna ictiológica de lago está compuesta por cuatro géneros: dos son endémicos, Orestias (Cyprinodontidae) y Trichomycterus (Trichomycteridae) y los otros dos géneros fueron introducidos: Oncorhynchus (Salmonidae) y Odontesthes (Odontesthes bonariensis). Calsina Cota y Salas Piludo (2004) determinaron la existencia de competencia a nivel de los nichos tróico y reproductivo entre el pejerrey y las especies nativas. Éstos utilizan los mismos
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Discusión
sustratos (vegetación acuática) para el desove y reproducción; en tanto que los alevinos y juveniles compiten por el zooplancton. Asimismo, el pejerrey presenta una progenie con un mayor número de hembras (90%), por lo que supera a las especies nativas. Esta situación desde el punto de vista de la conservación de la biodiversidad de la cuenca del altiplano, es preocupante. La morfología de los arcos hemales de las vértebras caudales presentó variaciones en las especies marinas estudiadas. La descripción morfológica coincidió con la realizada por Piacentino y Torno (1987) y en este trabajo se describe y grafica por primera vez la vista frontal de un arco hemal en cada una de las especies de pejerreyes marinos argentinos. Por otra parte, la observación de los arcos hemales, sumada al análisis morfológico y morfométrico de las sagittae, brinda una herramienta para la identificación de las especies marinas de Odontesthes de Argentina. De todas las especies estudiadas, O. argentinensis presenta la segunda vértebra caudal con el mayor diámetro, en relación al arco hemal. Respecto a la morfología de los arcos hemales de esta especie, se encontraron expansiones laterales desarrolladas en el sentido anteroposterior, lo que origina el contacto entre arcos hemales contiguos. Dicho contacto no fue hallado por Bemvenuti (2005) en pejerreyes del extremo sur de Brasil. La misma diferencia encontraron Piacentino y Torno (1987), en pejerreyes de la costa bonaerense. La morfología del arco y del canal hemal de O. incisa y O. nigricans no presenta modificaciones, coincidiendo con lo propuesto por Dyer (1997). Sin embargo, Piacentino y Torno (1987) describen modificaciones en el arco hemal de O. nigricans procedentes de Puerto Deseado. Esta diferencia podría deberse a la presencia de, al menos, dos grupos poblacionales diferentes. La segunda vértebra caudal presenta un
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Discusión
arco hemal, cuyo diámetro equivale a las dos terceras partes del diámetro vertebral, valor similar al obtenido para O. nigricans. Los caracteres compartidos por estas dos especies podrían deberse a que están relacionadas filogenéticamente, ya que son consideradas especies hermanas (Dyer y Gosztonyi, 1999). La morfología del arco y del canal hemal de O. platensis presenta expansiones en sentido anteroposterior, lo que origina el contacto entre estos arcos. Dicha característica no fue hallada en el ejemplar único de O. platensis estudiado por Piacentino y Torno (1987). Estas diferencias no pueden ser explicadas debido a que, del ejemplar estudiado por estos autores, se desconoce la procedencia y la talla. La segunda vértebra caudal es la que presenta el tercer tamaño mayor de arco hemal, cuyo diámetro equivale a la tercera parte del diámetro vertebral, en relación al de todas las especies estudiadas. La morfología del arco y del canal hemal de las vértebras caudales de O.smitti presenta expansiones en el sentido anteroposterior, cuya presencia coincide con la hallada por Piacentino y Torno (1987) para pejerreyes de la costa norte de patagonia. Sin embargo, estos autores no hallaron el contacto entre los arcos hemales descriptos en este trabajo. En la muestra de O. smitti, analizada por Piacentino y Torno (1987), procedente de puerto Deseado, los autores no hallaron modificaciones del arco hemal. Probablemente esta diferencia se deba a que existan, en la costa argentina, al menos dos grupos poblacionales de O. smitti, uno en el norte de Patagonia y costa bonaerense y otro en el sur de Patagonia (Piacentino y Torno, 1987). La segunda vértebra caudal es la que presenta el segundo tamaño mayor, en diámetro, del arco hemal, luego de O. argentinensis.
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El número de vértebras, totales y por regiones, de cada especie marina no coincide completamente con el obtenido por Piacentino (1990) y por Cousseau et al. (2004). Esta diferencia estaría explicada por la variabilidad merística debida al gran espectro latitudinal de distribución de las especies. Un ejemplo de ello es que el número de vértebras aumenta con la latitud (Dyer y Gosztonyi, 1999), por ello éste carácter no fue incluído como herramienta para la identificación de especies. En futuros estudios sistemáticos sobre estas especies, a lo largo de la Costa Atlántica Argentina, deberían incorporarse el análisis morfológico de las sagittae y de los arcos hemales, para evaluar la posible existencia de diferentes grupos poblacionales. Según Sasaki (1989), la morfología del otolito representa un carácter importante para el estudio filogenético de las especies. Sin embargo, en el caso de los pejerreyes no se ajustaría completamente, por ello se sugiere que éste caracter debe tomarse como complemento de otras características anatómicas del grupo. Del análisis y comparación de las sagittae de especies de Odontesthes de Argentina, con las de otros grupos emparentados filogenéticamente (según lo propuesta por Dyer, 2006), surgen patrones morfológicos que permiten identificar subfamilias. Si bien la mayoría de las especies analizadas presentan un morfotipo semejante, algunas especies son continentales y otras marinas e incluso estuarinas. Por lo que el ambiente tendría un efecto importante, junto con el de su de su historia evolutiva y relación de parentesco con otros grupos. Las características morfológicas comunes de las sagittae del género Odontesthes de Argentina fueron las halladas principalmente en la cara interna, que incluye la división del sulcus en ostium y cauda. La cauda es alargada y se encuentra extendida por el centro del otolito. Existe una depresión areal en posición dorsal, en la cara interna de la sagitta. Por último, la cara externa las sagittae posee estrías y pliegues radiales.
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Discusión
Estas características también fueron las observadas por Mollo (1974) en Odontesthes incisa y por Harvey et al. (2000) en Atherinops affinis y Atherinopsis californiensis, por lo que conforman un patrón morfológico que podría representar a la subfamilia Atherinopsinae. Sin embargo, la diferencia hallada con el género Basilichthys podría deberse al efecto vicariante que dividió a estos géneros durante el Mioceno medio (Dyer, 2004). Dentro de la subfamilia Atherinomorinae, en Atherinomorus endrachtensis, se observó como característica más relevante de la sagitta su forma redondeada y ausencia de rostro. Característico de peces que no realizan grandes migraciones horizontales ni verticales (Volpedo y Echeverría, 2003; Volpedo et al., 2008), es una especie marina asociada a arrecifes, aguas cálidas y a la acción del oleaje. La subfamilia Atherininae, presenta una sagittae muy semejante a la hallada en la subfamilia Atherinopsinae, además comparte con ellos el mismo tipo de hábito y hábitat, son marinos epipelágicos. En esta familia, la variabilidad hallada entre las subfamilias, podria atribuirse principalmente al ambiente que frecuentan. Dentro de los Beloniformes (Cyprinodontea), las familias Exocoetidae y Belonidae son los comúnmente llamados peces voladores y peces aguja, respectivamente. Son especies marinas y epipelégicas, pero no presentan el morfotipo nadador. En éstas familias se hallaron sagittae similares, con ausencia de rostro y el sulcus no se encuentra diferenciado en ostium y cauda. En las familias Hemiramphidae y Scomberesocidae se observan sagittae con distinto grado de desarrollo del rostro. En Scomberesocidae, Cololabis saira es una especie epipelágica y realiza grandes migraciones y presenta un rostro bien desarrollado, a diferencia de Hyporhamphus
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Discusión
unifasciatus (Hemiramphidae) que es una especie es marina y está asociada a arrecifes y posee un rostro menos desarrollado que C. saira. Los Cyprinodontiformes están conformados principalmente por especies continentales, pero de alta tolerancia a la salinidad. Este grupo, en coincidencia con Mollo (1981) para Jenynsia lineata (Anablepidae), presentó sagittae triangulares, sulcus no diferenciado, bordes lisos, depresión areal dorsal reducida y un rostro poco desarrollado. Asimismo, la cara interna es plana y la externa es convexa. Sin embargo, Mollo (1981) describe a Cnesterodon decemmaculatus (Poecilidae) como otolito piriforme y biconvexo, con una depresión areal dorsal que se extiende a lo largo del sulcus. Estas especies se encuentran en cuerpos de agua de poca profundidad y en general asociadas a la capa superficial y a la vegetación, su morfotipo corresponde al de peces de aguas quietas y vegetadas (Ringuelet et al., 1967). Por último, el grupo externo representado por Mugil liza (Mugilidae), especie estuarina que puede frecuentar tanto ambientes marinos costeros como continentales, posee una su sagitta de forma alargada, ausencia de cisura y depresión areal dorsal, bordes irregulares y cauda curvada hacia el borde ventral. El sulcus se encuentra diferenciado en ostium y cauda. Las especies del orden Atheriniformes, grupos hermanos y externo, aquí estudidas, frecuentan o están asociadas a la capa más superficial de la columna de agua, tanto para ambientes continentales como marinos. En consecuencia, el análisis de las sagittae reflejaría principalmente la relación que existe entre el pez y su ambiente, que prevalece sobre su historia filogenética.
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Discusión
Las fuentes de variación morfológica y morfométrica de las sagittae valoradas en este tipo de estudios podrán ser útiles para no subestimar o sobrestimar la importancia de peces presa en contenidos estomacales de predadores ictiófagos. .
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Conclusiones
V. CONCLUSIONES 9
Las condiciones ambientales, además de factores genéticos, influyen en la
morfología y morfometría de las sagittae del género Odontesthes. 9
El análisis morfométrico de las sagittae del género Odontesthes en Argentina, como
resultado de las regresiones lineales, muestran un crecimiento isométrico con la talla. Sin embargo el tamaño inicial es característico de cada especie. 9
Este es el primer trabajo, para ambientes continentales que analiza la influencia de
las variaciones ambientales en las sagittae del género Odontesthes. 9
Del estudio de las variaciones espaciales y espacio temporales en las sagittae de
O. bonariensis se concluye que las variaciones morfológicas y morfométricas halladas se deben a efectos exógenos, efectos endógenos y principalmente al efecto antrópico de las siembras, por ser especies de valor comercial. 9
Se determinaron y establecieron las modificaciones morfológicas y morfométricas
entre las etapas del desarrollo de las sagittae de O. bonariensis y O. argentinensis. En base a las características de importancia taxonómica, se representaron diferentes etapas en el desarrollo de éstas especies, tres para O. bonariensis y cuatro para O. argentinensis 9
La morfología de los arcos y canales hemales de las vértebras caudales presentó
variaciones en las especies de Odontesthes marinas estudiadas. Odontesthes argentinensis presenta el mayor diámetro de arco hemal. En O. argentinensis, O. platensis y O. smitti las expansiones laterales desarrolladas en sentido anteroposterior originan el contacto entre arcos hemales contiguos. 9
Para el estudio filogenético del género Odontesthes, la morfología del otolito
sagitta representa un caracter que debe estudiarse como complemento de otros caracteres anatómicos del grupo.
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Conclusiones
9
La morfología de los otolitos sagittae estudiados puso en evidencia características
diagnósticas de cada especie y características comunes con otros grupos de Atherinomorpha. El análisis de las sagittae de las especies emparentadas y del grupo externo, reflejaría principalmente la relación que existe entre el pez y su ambiente, que prevalece sobre su historia filogenética.. 9
Las fuentes de variación valoradas en estos estudios podrán ser útiles para no
subestimar o sobrestimar la importancia de peces presa en contenidos estomacales de predadores ictiófagos
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131
Literatura Citada
VI. LITERATURA CITADA
Aceituno P. (1997) Aspectos generales del clima en el altiplano sudamericano. En: Charrier R, P Aceituno, M Castro, A Llanos & LA Raggi (eds) El Altiplano: ciencia y conciencia de Los Andes: 63-69. Actas del Segundo Simposio Internacional de Estudios Altiplánicos, Santiago, Chile.
Arámburu, R. H. 1968. Sobre un envío de ovas de pejerrey a Japón. Public. Ministerio A. Agrarios (Buenos Aires), XV (165, 166, 167):12-14.
Assis C. A. (2003). The lagenar otoliths of teleosts: their morphology and its application in species identification, phylogeny and systematics. Journal of Fish Biology, 62:1268-1295.
Assis C. A. (2005). The utricular otoliths, lapilli, of teleosts: their morphology and relevance for species identification and systematics studies. Scientia Marina., 69(2):259-273.
Baigún C.R.M y R.L. Delfino. (2003) Sobre ferrocarriles, lagunas y lluvias: características de las pesquerías comerciales de pejerrey en la cuenca del Río Salado (provincia de Buenos Aires). Biología acuática, 20:12-18.
Baldás M., G. Pérez Macri, A. V. Volpedo y D. D. Echeverría (1997) Morfología de la sagitta de peces marinos de la costa bonaerense de la Argentina 1: Carangidae, Sciaenidae, Mullidae. Atlántica, Río Grande, 19: 99 -112.
Beherengaray L.B. (2000) Molecular evolution, biogeography and speciation of the neotropical fish genus Odontesthes. PhD. Thesis, Macquarie University, Australia.
Bemvenuti M.A. (2004). Los pejerreyes Odontesthes del sur de Brasil. In: Jornadas del Pejerrey: aspectos básicos y Acuicultura. Chascomús, Argentina, pp. 10-11.
Andrea Diana Tombari
132
Literatura Citada
Bemvenuti M. de A. (2005) Osteologia comparada entre as aspécies de peixes-rei Odontesthes Everman and Kendall (Osteichthyes, Atherinopsidae) do sistema lagunar Patos-Mirim, no extremo sul do Brasil. Rev. Bras. Zool. 22(2), 293-305.
Berasain G. (1997) Estudio de la laguna Chasicó (Partidos. de Villarino y Puán) Campaña de Relevamientos Limnológicos e Ictiológicos. Ministerio de Asuntos Agrarios, Subsecretaría de Actividades Pesqueras, Gobierno de la provincia de Buenos Aires. Informe Técnico Nº 6, 28 pp.
Berasain G., C. Velasco y M. Chiclana (1999) Historia de la piscicultura del pejerrey en Chascomús. Una aproximación. 1º Jornada de Historia de Chascomús, 1779-1999. 20 pp.
Bonorino A.G. (1991) Evaluación de la recarga de las Aguas Subterráneas en el Área de la Vertiente Occidental de las Sierras Australes. Provincia de Buenos Aires. Asociación Geológica Argentina 44 (1-2): 93-102.
Bordino P., G. A. Thompson y M. Iñiguez (1999). Ecology and behavior of the franciscana (Pontoporia blainvillei) in Bahía Anegada, Argentina. The journal of cetacean research and management, 1 (2): 213-222.
Brown D.R. y& C.M. Fuentes (2001) Validación de los depósitos diarios de incrementos en otolitos de larvas del pejerrey bonaerense Odontesthes bonariensis (Pisces, Atherinidae). Instituto Nacional de Investigación y Desarrollo Pesquero. Informe Técnico 69: 1-13.
Brownell R.L. (1989) Franciscana - Pontoporia blainvillei (Gervais and d'Orbigny, 1844). In: Handbook of Marine Mammals (Ridgway SH, Harrison SR eds.) Vol. 4: River Dolphins and the Larger Toothed Whales. Academic Pres, London, pp. 45 68
Andrea Diana Tombari
133
Literatura Citada
Burke J. S., D. S. Peters y G.Y. Hanson (1993) Morphological indices and otolith microstructure of Atlantic croaker, Micropogonias undulatus, as indicators of habitat quality along an estuarine pollution gradient. Environmental biology of fishes, 36: 25 – 33.
Bustamante E. y H. Treviño (1977) Artes y métodos de pesca del “ispi” Orestias sp., en aguas someras y profundas del Lago Titicaca. IMARPE - Puno: 12 p.
Calsina Cota C. y R. Salas Piludo (2004) Situación de la población del pejerrey en el Lago Titicaca y su comercialización. Jornadas de Biología del Pejerrey, aspectos básicos y acuicultura. IIB INTECH, Chascomús.
Campana S.E. (2005) Otolith elemental composition as a natural marker of fish stocks. P. 227-245. In: Cadrin, S.X., K.D. Friedland and J.R. Waldman [eds]. Stock Identification Methods. Academic Press, N.Y
Campana, S. E. y J. D. Neilson (1985) Microstructure of fish otoliths. Canadian journal of fisheries and aquatic sciences, 42: 1014 –1032.
Campana S.E., A. Valentín, J. M. Sevigny y D. Power (2007) Tracking seasonal migrations of redfish (Sebastes spp.) in and around the Gulf of St. Lawrence using otolith elemental fingerprints. Canadian journal of fisheries and aquatic sciences, 64:6-18.
Campos H. (1984) Los géneros de Atherínidos (Pises: Atherinidae) del Sur de Sudamérica. Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”. 13 (6): 71-84.
Carlström P. (1963) A crystallographic study of vertebrate otolith. The Biological bulletin (Woods Hole), 125: 441 – 463.
Andrea Diana Tombari
134
Literatura Citada
Casselman J. M. (1990) Growth and relative size of calcified structures of fish. Trans. Am. Fish. Soc. 119: 673 – 688.
Colautti D.C., M. Remes Lenicov, G.E. Berasain y M. Alvarez (1999) Estudio de las lagunas de los partidos de Trenque Lauquen y Rivadavia para su manejo integral. Campaña de relevamientos limnológicos e ictiológicos. Ministerio de Asuntos Agrarios, Subsecretaría de Actividades Pesqueras, Gobierno de la provincia de Buenos Aires. Informe técnico Nº16, 22 pp.
Conzonno V.H. y A Fernández Cirelli (1997) Ecosistemas lagunares de la Provincia de Buenos Aires. 115-140. En: Agua: uso y manejo sustentable. Eudeba, Buenos Aires.,
Conzonno V.H. y A. Fernández Cirelli (1987) Soluble Humic Substances from Chascomús Pond, (Province de Buenos Aires, Argentina). Arch. Hydrobiol. 109:305-314.
Conzonno, V.H. y A. Fernández Cirelli (1988) Soluble Humic Substances from Chascomús Pond (Argentina). Factors influencing distribution and dynamics. Arch. Hydrobiol. 111:467-473.
Cousseau M.B. y R.G. Perrota (2000) Peces marinos de Argentina, biología, distribución, pesca. Instituto Nacional de Investigación y Desarrollo Pesquero. Mar del Plata, Argentina. 167 pp.
Cousseau M.B., A.E Gosztonyi, I. Elías y M.E Ré (2004) Estado Actual del conocimiento de los peces de la plataforma continental argentina y adyacencias. El Mar Argentino y sus recursos pesqueros. En: Tomo 4. Los peces marinos de interés pesquero. Caracterización biológica y evaluación del estado de explotación. Publ. Espec. INIDEP, Mar del Plata. pp. 17-38.
Andrea Diana Tombari
135
Literatura Citada
Chaine J. y J. Duvergier (1934) Recherches sur les otolithes poissons.
Ètude
descriptive et comparative de la sagitta des teléosteos. Actes de la Soc. Limn. de Bordeau, 86: 7-254.
Dangavs N.V. (1983) Geología del Complejo Lagunar Salada Grande de General Lavalle y General Madariaga, Provincia de Buenos Aires. Asociación Geológica Argentina 38(2):1-174.
Degens E.T., W.G. Desuser y R.L. Haedrich (1969) Molecular structure and composition of fish otolith. Mar. Biol. 2: 105 – 113.
Di Persia D.H. y J.J. Neiff. (1986) The Uruguay River System. En: The Ecology of River Systems. Ed. B. R. Davies and K. F. Walker. Dr. W. Junk Publ., Dordrecht, The Netherlands.
Dove S.G. (1998) Undestanding the black box: otoliths as environmental monitors. En: 2nd International Symposium on Fih Otolith Research and Application Radisson SAS Royal Bryggen, Bergen, 20 – 25 june: 46.
Dyer
B.S.
(1997).
Phylogenetic
revision
of
Atherinopsinae
(Teleostei,
Atherinopsidae), with comments on the systematics of the South American freshwater fish genus Basilichthys Girard. Misc. Publ., Mus. Zool., Univ. Mich. 185, 1-64. (ORDEN CRONOLÓGICO)
Dyer B.S. (1998) Phylogenetic Systematic and Historical Biogeography of the Neotropical Silverside. Family Atherinopsidae (Teleostei: Atheriniformes).In. Phylogeny and Classification of Neotropical Fishes. Malabarba, LR, RE Reis, RP Vari, ZM Lucena & CAS Lucena (eds.) Porto Alegre, Edipucrs, pp. 519-536.
Dyer B.S. (2000) Revisión sistemática de los pejerreyes de Chile (Teleostei, Atheriniformes). Estud. Oceanol. Fac. Recur. Mar Univ. Antofagasta. 19, 99-127.
Andrea Diana Tombari
136
Literatura Citada
Dyer B.S. y B. Chernoff (1996) Phylogenetic Relationships Among Atheriniform Fishes (Teleostei, Atherinomorpha). Zool. J. Linnean Soc., London, 117:1-69.
Dyer B.S. y Gosztonyi A.E. (1999) Phylogenetic revision of the South American subgenus Austromenidia Hubbs, 1918 (Teleostei, Atherinopsidae, Odontesthes) and a study of meristics variation. Rev. biol. mar. oceanogr. 34(2), 211-232.
Dyer B.S. (2004). Sistemática filogenética de los pejerreyes sudamericanos de la familia Atherinopsidae (Teleostei, Atheriniformes). Jornadas de Biología del Pejerrey, aspectos básicos y acuicultura. IIB INTECH, Chascomús.
Dyer B.S (2006) Systematic revision of the South American silversides (teleostei, Atheriniformes). Biocell, 30 (1): 69-88.
Elder K.L., G.A. Jones y G. Bolz (1996) Distribution of otoliths in superficial sediment of the US. Atlantic continental shelf and slope and potential for reconstructing Holocene fish stocks. Paleoceanography, 11 (3): 359- 367.
Francis R.I.C.C. y S.E. Campana (2004) Inferring age from otolith measurments: a review and a new approach. Canadian journal of fisheries and aquatic sciences, 61:1269-1284.
Frengüelli J. (1950) Rasgos generales de la morfología y la geología de la Provincia de Buenos Aires. LEMIT 2, 33.
Frengüelli J. (1956) Rasgos generales de la hidrografía de la provincia de Buenos Aires. Publicaciones LEMIT 2, 62.
García M.L. (1987) Contribución al conocimiento sistemático y biológico de los Atherinidae de Mar Argentino. Tesis Doctoral. Universidad Nacional de La Plata, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Museo. (N° 487).
Andrea Diana Tombari
137
Literatura Citada
García M.L., M.V. Cuello y A.E. Almirón (2006) Status de conservación de Odontesthes retropinnis (Atheriniformes, Atherinopsidae). II Congreso Nacional de Conservación de la Biodiversidad. Ciudad de Buenos Aires.
Gauldie R.W. (1993) Polymorphic crystalline structure of fish otoliths. Journal of morphology, 218: 1-28.
Gómez S.E. y N.I. Toresani (1999) Las pampas. En: P. Canevari, D. E. Blanco, E. Bucher, G. Castro y I Davidson (Eds). Los humedales de La Argentina. Clasificación, situación actual, conservación y legislación: 97-113. Wetlands Internacional N°46.
Gómez S.E., Menni R.C., González Naya J. y Ramírez L. (2007) The physicalchemical habitat of the Buenos Aires pejerrey, Odontesthes bonariensis (Teleostei, Atherinopsidae), with a proposal of a water quality index. Environ. Biol. Fish. 78, 161-171.
Goodall R.N.P. y I.S. Cameron (1980) Exploitation of small cetacean off southern south America. Rep. Int. Whaling. Comm. 30: 445 – 500
Gosztonyi A.E., M.E Ré, e I. Elías (1993) Relaciones Talla/Tamaño otolito y Peso/tamaño otolito en los pejerreyes Odontesthes smitti y Sorgentinia nigricans en el Golfo Nuevo, Chubut. Actas Jornadas Nacionales de Ciencias del Mar '91: 108108.
Grassé P.P. (1958) L'oreille et sur anexes.. En : Anatomie, sistematique, biologie Agnathes et poissons anatomie, éthologie, systématique 2 (13): 1063 – 1098.
Grosman F., P. Sanzano, G. González, D. Agüería y S. Sergueña (2001) Ecología reproductiva, edad, crecimiento, condición y alimentación del pejerrey Odontesthes
Andrea Diana Tombari
138
Literatura Citada
bonariensis en un ambiente del SO de la provincia de Buenos Aires, Argentina. Aquatic 12:1-24.
Gutiérrez E. y B. Morales – Nin (1986) Time series analysis of daily growth in Dicentrarchus labrax otoliths. Journal of experimental marine biology and ecology, 103: 163 -179.
Harvey J.T., T.R. Loughlin, M.A. Pérez y D.S. Oxman (2000) Relationship between fish size and otolith length for 63 species of fishes from the eastern north Pacific Ocean. Natioanl Oceanic & Atmospheric Administration (US Department of Commerce, NOAA), Technical Report National Marine Fisheries Service (NMFS) USA 150: 1-38.
Hetch T. (1987). A Guide to the Otoliths of the Southern Ocean Fishes. South African Journal of Antarctic Research, 17(1):1-87.
Iltis A., J. Carmouze y J. Lemoalle (1991) Características físico-químicas del agua. En: Dejoux C & A Iltis (eds) El Lago Titicaca: síntesis del conocimiento limnológico actual: 107-113. Orstom/Hisbol, La Paz, Bolivia.
Iriondo
M.
(1989)
Quaternary
lakes
of
Argentina.
Palaeogeography,
Palaeoclimatology and Palaeoecology 70: 81-88.
Kalish J.M., R. J. Beamish, E.B. Brothers, J.M.Casselman, R. I .C. C. Francis, H. Mosegaard, J. Panfili, E.D. Prince, R.E. Thresher, C.A. Wilson y P.J. Wright (1995) Glossary for Otoliths Studies. 723-729. En: Recent Developments in Fish Otolith Research. The Belle W. Baruch Library in Marine Science Number 19. D. H. Secor, J. M. Dean y S.E Campana (Eds.).
Andrea Diana Tombari
139
Literatura Citada
Kitabatake Y. (1982) Welfare costs of eutrophication-caused production losses: A case of aquaculture in Lake Kasumigaura. Journal of Environmental Economy Management, 9:199–212
Koen Alonso M., S.M. Pedraza, A.C.M. Schiavini, R.N.P. Goodall y E.A. Crespo (1999) Stomach contends of falsa killer whales (Pseudorca crassidens) stranded on coasts of the strait of Magellan, Tierra del Fuego. Marine Mammal Science, 15(3): 712 - 724.
Koken U. (1884) Fisch- otolithen insbesondere uber diejeningen der nordeutschen Oligocan-Ablagerungen, Zeitschrift der deutschen geologistchen Gesseeschaft, Berlin, 36: 1 – 507.
Kruse E. y A. Rojo (1991) Aspectos Hidrológicos Preliminares del Complejo Lagunar Hinojo-Las Tunas (Buenos Aires). Pautas de investigación. CIC. informe cámara de comercio Trenque Lauquen. La Plata.
Lavenu A. (1991). Formación geológica y evolución. En El lago Titicaca: Síntesis del conocimiento limnológico actual, C. Dejoux y A. litis (Eds.), pp. 19-27. ORSTOM, La Paz
Liotta, J. (2006). Distribución geográfica de los peces de aguas continentales de la República Argentina. Serie Documentos Nº3, ProBiota FCNyM, UNLP.
Lombarte A. y A. Cruz (2007) Otolith size trends in marine fish communities from different depth strata. Journal of Fish Biology. 71:53-76.
Lombarte J., A. González, J.F. Pertusa, M.J. Lorente (2003) Comparative morphology of the sagitta otolith in Serranus spp. Journal of Fish Biology, 63 (6), 1491–1504.
Andrea Diana Tombari
140
Literatura Citada
López H., A. Rodríguez Capítulo, J.R. Casciotta y J.M. Iwaszkiw (1991) Caracterización limnológica preliminar de la Laguna El Hinojo (Trenque Lauquen, Provincia de Buenos Aires). Instituto de Limnología Dr. R. Ringuelet. CIC. Informe Cámara de Comercio Trenque Lauquen. La Plata.
Lowestein O. (1978) The labyrinth. En: Fish Physiology 7: 207 – 240. Academic Press.
Maroñas M.E. (1984) Relevamiento pesquero de cuencas naturales. Informe final de pasantía otorgada por la Comisión de Investigaciones Científicas de la Provincia de Buenos Aires. 36pp.
Miretzky P. y A. Fernández Cirelli (2004) Silica dynamics in a pampean lake (Lake Chascomús, Argentina). Chemical Geology 203: 109-122.
Miretzky P., V.H. Conzonno y A. Fernández Cirelli (2000) Hydrochemestry of Pampasic ponds in the lower stream bed of Salado River drainage basin, Argentina. Environmental Geology 39:951-956.
Menni R.C and H.L. López (1979). Biological Data and Otolith (Sagitta) Morphology of Polyprion americanus and Schedophilus griseolineatus (Osteichthyes, Serranidae and Centrolophidae). Studies on Neotropical Fauna Environment 14: 17-32.
Menni R.C.y A. M.Miquelarena (1976). Sobre dos especies argentinas de Batrachoididae (Pisces Batracholdiformes). Physis 91 (35): 205-219.
Menni R.C.y A. M.Miquelarena (1979).Dimorfismo sexual y status de Centriscops obliquus maculatus Pozzi y Bordale. 1936 (Osteichthyes, Macrorhamphosidae) Acta Zoologica Lilloana XXXV 573-585.
Andrea Diana Tombari
141
Literatura Citada
Mollo S.M. (1973) Contribución al conocimiento del otolito sagitta de los Atherínidos argentinos. I . Basilichthys bonariensis (Pisces, Atherinomorpha). Physis (Argentina) B 32: 287-295.
Mollo S.M. (1981) Otolitos de peces de la laguna de Chascomús (provincia de Buenos Aires). Análisis y consideraciones para su identificación en estudios tróficos. Limnobios, 2(4):253-263.
Mollo S.M. (1974) Contribución al conocimiento del otolito sagitta de los Atherínidos argentinos II. Austrotherina incisa (Pisces, Atherinomorpha). Physis A. 33, 505-509.
Morales-Nin B. (1987) Influence of environmental factors on microstructure of otoliths of three demersal fish species caught off Namibia. In The Benguela and Comparable Ecosystems (Payne, A.I.L., Gulland, J.A. & Brinkd, K.H., eds.). South African Journal of Marine Science 5:255-262.
Morales – Nin B.Y.O. (1991) Determinación del crecimiento de peces óseos en base a la microestructura de los otolitos. FAO. Documento Técnico de Pesca N° 322, 58 pp.
Morales - Nin B.Y.O. (1998) Daily increments in otoliths: endogenous and exogenous growth regulation. 2nd International Symposium on Fish Otolith Research and Application Radisson SAS Royal Bryggen, Bergen, 20 – 25 june,: 77.
Nelson J. S. (2005) Fishes of the World. 4 th edition. John Wiley y Sons, INC., 601 pp.
Nolf D. (1985). Otolith piscium. In Handbook of Paleoichthyology, Vol. 10 (Schultze, H.P., ed.), 1-145 pp. Sttutgart: Gustav Fisher Verlag.
Andrea Diana Tombari
142
Literatura Citada
Nolf D. (1995) Studies on fossil otoliths: the state of the Art. 513-544. En: Recent Developments in Fish otolith research, D. Secor, J. M. Dean y S. E Campana (Eds.), University of South Carolina Press, 735 pp.
Nonogaki H., J.A. Nelson y W.P. Patterson (2007) Dietary histories of herbivorous loricariid catfishes: evidence from δ13 C values of otoliths. Environmental biology of fishes, 78:13-21.
Northridge, S.P. (1985) Estudio mundial de las interacciones entre los mamíferos marinos y la pesca. FAO Inf. Pesca 251: 234 pp.
Paxton J.R. (2000) Fish otoliths: do sizes correlate with taxonomic group, habitat and/ or luminescence? Philosophical Transactions of the Royal Society of London B 355: 1299-1303.
Perotti M.G., M.C. Dieguez y F.G. Jara (2005) Estado del conocimiento de humedales del norte patagónico (Argentina): aspectos relevantes e importancia para la conservación de la biodiversidad regional. Rev. chil. hist. nat., dic., vol.78, no.4, p.723-737. ISSN 0716-078X.
Piacentino G.L. (1987) Análisis de las relaciones fenéticas y evolutivas de las especies de la familia Atherinidae, (pisces, Atherinomorpha), del extremo austral de América del Sur. Tesis doctoral. Universidad de Buenos Aires, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales (nº 2114).
Piacentino G.L. (1990) Descripción del esqueleto axial, caudal e inserciones de las aletas dorsales y anal de Austromenidia nigricans Richardson, A. smitti Lahille y Austroatherina incisa Jenyns (Pisces, Atherinidae). Iheringia, Sér. Zool.70, 6780.
Andrea Diana Tombari
143
Literatura Citada
Piacentino G.L. y A.E. Torno (1987) Osteological observations of the vertebral column in some species of South America Atherinids (Osteichthyes, Atheriniformes). Stud. Neotrop. Fauna Environ. 22(2), 93-98.
Pierce G.J., P.R. Boyle y J.S.W. Diack (1991) Identification of fish otolith and bones in faces and digestive tracts of seals. Journal of zoology (London, England), 224: 320 – 328.
Piola A.R. y A.L. Gordon (1989) Intermediate waters in the southwest South Atlantic. Deep Sea Res, 36: 1-16.
Piola A.R. y A. Rivas (1997) Corrientes en la plataforma Continental. 119 –132. En: El Mar Argentino y sus recursos pesqueros: Antecedentes históricos de las exploraciones en el mar y características ambientales 1. E. Boschi (Ed). INIDEP.
Popper, A. N. y Z. Lu 2000. Structure-function relationship in fish otolith organs. Fisheries Research 46: 15-25.
Popper A.N. y S. Coombs (1982) The morphology and evolution of the ear in actinopterygian fishes. Amer. Zool. 22: 311-328.
Popper A. N. y R. R. Fay (1993). Sound detection and processing by fish: critical review and major research questions. Brain Behaviour Evolution. 41 (1): 14-38.
Pozzi A.J. (1945) Sistemática y distribución de los peces de agua dulce de la República Argentina. Anales de la Sociedad Científica Argentina de Estudios Geográficos 7(2):239-292.
Praderi R. (1985) Relaciones entre Pontoporia blaenvillei (Mammalia: Cetacea) y tiburones (Selachii) en aguas uruguayas. Comun. Zool. Mus. Hist. Nat. Montevideo 11 (151): 1-19.
Andrea Diana Tombari
144
Literatura Citada
Quirós R. (1988) Relationships between air, temperature, depth, nutrients and chlorophyll in 103 Argentinean lakes. Verhandlungen International Vereinigung Limnology 23:647-658.
Quirós R. y L.M. Luchini (1982) Características limnológicas del embalse de Salto Grande. III: Fitoplancton y su relación con parámetros ambientales. Rev. Asoc. Cienc. Nat. B. Rivad. 13:49-66.
Radtke R.L. y D.J. Shafer (1992) Environmental sensitivity of fish otolith microchemistry. Australian Journal of Marine and Freshwater Research, 43: 935 – 951.
Reichenbacher B., U. Sienknecht, H. Küchenhoff y N. Fenske (2007) Combined otolith morphology and morphometry for assessing taxonomy and diversity in fossil and extant killifish (Aphanius, Prolebias). Vol 268 Issue 10: 898-915
Reissig M., C. Trochine, C. Queimaliños, E. Balseiroand y B. Modenutti (2006) Impact of fish introduction on planktonic food webs in lakes of the Patagonian Plateau . Biological Conservation Volume 132, Issue 4, Pages 437-447
Remes Lenicov M. (2005) Estudio de la laguna Salada Grande (Partido. de Gral. Madariaga y Lavalle). Campaña de relevamientos limnológicos e ictiológicos. Ministerio de Asuntos Agrarios, Subsecretaría de Actividades Pesqueras, Gobierno de la Provincia de Buenos Aires. Informe Técnico Nº72, 22 pp.
Remes Lenicov M. y D. Colautti (2003) Estudio de la laguna Sauce Grande, (Partido. de Monte Hermoso). Campaña de relevamientos limnológicos e ictiológicos. Ministerio de Asuntos Agrarios, Subsecretaría de Actividades Pesqueras, Gobierno de la provincia de Buenos Aires. Informe Técnico Nº 55, 20 pp.
Andrea Diana Tombari
145
Literatura Citada
Ringuelet R.A. (1962) Ecología acuática Continental. Eudeba. Buenos Aires. 137 pp.
Ringuelet R.A., R.H. Arámburu y A. Alonso de Arámburu (1967) Los peces argentinos de agua dulce. Comisión de Investigaciónes Científicas de la Provincia de Buenos Aires. 602 pp.
Ringuelet, R. A.; A. Salibian; E. Claverie y S. Ilhero. 1967. Limnología química de las lagunas pampásicas (Provincia de Buenos Aires). Physis, 27(74):201-221.
Romanek, C. S. y R. W. Gauldie. 1996. A predictive model of otolith growth in fish based on the chemistry of the endolymph. Comp. Biochem. Physiol. 114A:71-79.
Romer A.T. y T.S. Parsons (1986). The vertébrate body. 6th edition. Sounders College Publishing 863 pp.
Romero M.C. y V.H. Conzonno (1997) Light attenuation in the water column in Chascomús Pond (Argentina). Gayana Botánica. 54 (1):53-59.
Salazar C. (1997) Hidrología del sector altiplánico chileno. En: Charrier R, P Aceituno, M Castro, A Llanos & LA Raggi (eds) El Altiplano: ciencia y conciencia de Los Andes: 71-77. Actas del Segundo Simposio Internacional de Estudios Altiplánicos, Santiago, Chile.
Sanz Echeverría J. (1950) Notas sobre otolitos de peces procedentes de las costas del Sahara. Segunda Parte (1). Bol. Inst. Esp. Oceanog., 27: 1 - 20.
Sasaki K. (1989) Phylogeny of the family Sciaenidae with notes on its zoogeography (Teleostei Perciformes). Memorias de la Facultad de Fisheries. Hokkaido University, 36(1-2):1-137.
Andrea Diana Tombari
146
Literatura Citada
Sendra E.D. 2003 Evolución de parámetros demográficos clave del pejerrey Odontesthes bonariensis de la laguna Chascomús a lo largo de tres décadas. Biología Acuática, Nº 20: 93-100.
Sokal R.R. y F.J. Rohlf (1995) Biometry. Third edition. New York: W.H. Freeman & Company.
Schmidt W. (1969) The otoliths is a means of differentiation between species of fish of very similar appearance. FAO. Proc. Sym. Oceanog. Fish. Res. Trop. Atl., 3: 393 – 396.
Strüssmann C.A, T. Akaba, K. Ijima, K. Yamaguchi, G. Yoshizaki y F. Takashima (1997) Spontaneous hybridization in the laboratory and genetic markers for the identification of hybrids between two atherinid species, Odontesthes bonariensis (Valenciennes, 1835) and Patagonina hatcheri (Eigenmann, 1909). Aquaculture Research. 28:291-300.
Torno A. (1976) Descripción y comparación de los otolitos de algunas familias de peces de la plataforma argentina. Rev. Mus. Arg. Cs. Nat. "Bernardino Rivadavia", 12 (4): 1 -18
Torres G.J., A. Lombarte y B. Morales-Nin (2000) Variability of the sulcus acusticus in the sagitta otolith of the genus Merluccius (Merluccidae). Fisheries Research, 46:5-13.
Tossini L. (1959) El sistema hidrográfico de la cuenca del Río de la Plata. Anales Sociedad Científica Argentina167 (3-4-):41-64.
Vincent W., W. Wurtsbaugh, P Neale, P Richerson (1986) Polimixis and algal production:latitudinal effects on the seasonality of photosynthesis. Freshwater Biology 16: 781-803.
Andrea Diana Tombari
147
Literatura Citada
Volpedo A.V. (2001) Estudio de la morfometría de las sagittae en poblaciones de sciaenidos marinos de aguas cálidas del Perú y aguas templado-frías de Argentina. Tesis Doctoral. Universidad de Buenos Aires, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales (nº 3334).
Volpedo A. y A. Fernández Cirelli (2006). Otolith chemical composition as a useful tool for sciaenids stock discrimination in Southwestern Atlantic. Scientia Marina 70(2): 325-334.
Volpedo A.V. y D.D. Echeverría (1997) Morfología de las sagittae de lenguados del Mar Argentino (Bothidae, Paralichthyidae y Achiropsettidae). Thalassas, 13: 113 126.
Volpedo A.V. y D.D. Echeverría (1999) Morfología de los otolitos sagittae de juveniles y adultos de Micropogonias furnieri (Desmarest, 1823) (Sciaenidae). Revista de Ciencias del Mar THALASSAS 15: 19-24.
Volpedo A.V., D.D. Echeverría (2000) Catálogo y claves de otolitos para la identificación de peces del Mar Argentino. 1. Peces de importancia comercial. Buenos Aires: Editorial Dunken. 90 pp.
Volpedo A.V. y D.D. Echeverría (2003) Ecomorphological patterns of the sagitta in fish on the continental shelf off Argentine. Fisheries Research 60: 551-560.
Volpedo A.V., P. Miretzky y A. Fernández Cirelli (2007) Stocks pesqueros de Cynoscion guatucupa y Micropogonia furnieri de la costa atlántica de Sudamérica: comparación entre métodos de identificación. Memoria de la Fundación La Salle de Ciencias Naturales, 165: 115-130.
Volpedo A.V., A.D. Tombari y D.D. Echeverría (2008) Eco-morphological patterns of the sagitta of Antarctic fish. Polar Biology DOI 10.1007/s00300-007-0400-1.
Andrea Diana Tombari
148
Literatura Citada
Volpedo A.V. y G.A. Thompson 1998 (1996) Diferencias en el crecimiento de las sagittae de Prionotus nudigula Ginsburg, 1950 (Piscis: Triglidae) en relación al sexo. Boletín del Instituto Español de Oceanográfico, 12(1): 3-16.
Von Holst E. (1950) Die Arbeitsweise des stato-lithen-apparates bei fischen. Zeitschrift für vergleichende Physiologie, 32:60–120
White
B.N.
(1985)
Evolutionary
relationships
of
the
Atherinopsinae
(Pisces:Atherinidae). Contrib. Sci. Natural History Museum of Los Angeles County. 368,1-20.
Williams R. y A. Mc Eldowney (1990). A guide to the fish otoliths from waters off australian antartic, herad and Macquarie Islands, An. Res. Noter. 75: 1 – 173.
Zar J.H. (1999) Biostatistical analysis. Fourth edition. New Jersey: Prentice Hall. 663 pp.
ANEXO O. bonariensis 291
301
331
341
381
381
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Anexo
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5 46
8 52
10 59
16 69
20 75
21
1
Colección de la Lic. Sara Mollo
O. hatcheri2: 1 22 2
2 23
3 26
4 39
Colección de la Lic. Cecilia Contegrand
O. perugiae 302
303
304
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Anexo
O.argentinensis 2810 2821 2831 2841 3019 3506 3516
2811 2822 2832 2842 3020 3507 3517
2812 2823 2833 2843 3021 3508 3518
2813 2824 2834 3012 3022 3509 3519
2814 2825 2835 3013 3023 3510 3520
2815 2826 2836 3014 3024 3511 3553
2816 2827 2837 3015 3025 3512
2817 2828 2838 3016 3026 3513
2819 2829 2839 3017 3027 3514
2820 2830 2840 3018 3505 3515
3535 3545
3536 3546
3537 3547
3538 3548
3539 3549
3540 3550
3541 3551
3542 3552
3388 3398 3408 3419 3429 3439 3450 3618
3389 3399 3409 3420 3430 3440 3451 3619
3390 3400 3410 3421 3431 3441 3452 3620
3391 3401 3411 3422 3432 3442 3454 3621
3392 3402 3412 3423 3433 3443 3455
3393 3403 3413 3424 3434 3444 3613
3394 3404 3414 3425 3435 3445 3614
3395 3405 3415 3426 3436 3446 3615
83
93
103
123
293
303
343
533
1236 1286 3528
1238 3532 3529
1239 3416 3530
1240 3521
1241 3522
1280 3523
O. incisa 3533 3543
3534 3544
O.nigricans 3386 3396 3406 3417 3427 3437 3447 3616
3387 3397 3407 3418 3428 3438 3449 3617
O.platensis 2644 543 3
53
Colección del Dr. Atila Gosztonyi
O.smitti 1232 1281 3524
1233 1283 3525
1234 1284 3526
Andrea Diana Tombari
1235 1285 3527
151
Anexo
Especies emparentadas filogenéticamente y grupo externo Especies
Número
Colección
Mugil liza
354
COLV
Cnesterodon decemmaculatus
271
COLV
Gambusia affinis
Descatalogado
SIO
Fundulus parvipinnis
03-167
SIO
Jenynsia multidentata
384
COLV
Hyporhamphus unifasciatus
s/nº
NOAA's National Marine Fisheries Service 65-239
SIO
Descatalogado
SIO
Tylosurus crocodilus fodiator
Descatalogado
SIO
Strongylura exilis
79-88
SIO
Cololabis saira
85-133
SIO
Chirostoma estor
273
COLV
Atherinops affinis
67-66
SIO
Atherinopsis californiensis
67-66
SIO
Leuresthes tenuis
04-49
SIO
Basilichthys microlepidotus
422
COLV
Odontesthes brevianalis
417
COLV
Odontesthes regia
413
COLV
Atherinomorus endrachtensis
73-189
SIO
Atherina presbyter
6834
AFORO
Atherina boyeri
6839
AFORO
Exocoetus volitans Cheilopogon pinnatibatus californicus
Andrea Diana Tombari
152
