REVISIÓN SISTEMÁTICA Y FILOGENÉTICA DE LA TRIBU PHYLLOTINI (RODENTIA: SIGMODONTINAE)

Luz V. Carrizo

FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES E INSTITUTO MIGUEL LILLO, UNIVERSIDAD NACIONAL DE TUCUMÁN, ARGENTINA

Trabajo de tesis presentado para optar el grado de Doctor en Ciencias Biológicas. Director: Dra. Mónica M. Díaz 2011

A mis padres, Mariano y María Elena.

Cada persona brilla con luz propia entre todas las demás. No hay dos fuegos iguales. Hay fuegos grandes y fuegos chicos y fuegos de todos colores. Hay gente de fuego sereno, que ni se entera del viento, y gente de fuego loco, que llena el aire de chispas. Algunos fuegos, fuegos bobos, no alumbran ni queman; pero otros arden la vida con tantas ganas que no se puede mirarlos sin parpadear, y quien se acerca, se enciende. Eduardo galeano

AGRADECIMIENTOS Principalmente quiero agradecer a mi familia: a mis viejitos queridos, Mariano y María Elena, por su gran amor y apoyo constante, a mis hermanos del alma, Luis, Marita, Mariela, Sergio y Gustavo quienes siempre me acompañaron y brindaron toda su ayuda. A mis 20 sobrinos por su hermosa alegría. A mi compañero de vida, Mariano, por su amor, por esta allí siempre y ser un apoyo constante en los momentos buenos y malos. A mis amigos y compañeros del PIDBA: María Sandoval ―Mariti‖, Miriam Morales ―la negra‖, Analía Autino, Nachito Ferro y Marcos Mollerach, por los inolvidables momentos compartidos en viajes de campo y horas de oficina. Gracias por su apoyo constante y por su hermosa amistad. A mis queridísimos amigos, Antonio, Leo, Gaby, Mely, Walter, Laura, Vale y Javier; gracias por su afecto constante y por su amistad. A Román, mi cuñado, por su gran ayuda en lo referente al trabajo de edición de figuras y por su gran paciencia. Mi agradecimiento al Dr. Rubén Barquez por permitirme formar parte de su grupo, por enseñarme el manejo y la importancia de las colecciones sistemáticas y por las inolvidables salidas de campo. A mi directora, Dr. Mónica Díaz, por su apoyo y por sus sugerencias, comentarios y paciente lectura crítica del manuscrito los cuales lo mejoraron sustancialmente. Mi profundo agradecimiento a quienes me ayudaron de manera desinteresada durante el desarrollo de este trabajo, dedicándome siempre el tiempo que necesité. Los Dres: Marcos Mirande, Norberto Giannini, Santiago Catalano y Diego Baldo, por enseñarme con paciencia una y mil veces el manejo de los programas de filogenia. Mi agradecimiento en especial al Dr. Norberto Giannini por sus consejos, por alentarme y por estar siempre dispuesto a discutir cuestiones relacionadas con mi tema de trabajo.

A David Flores ―el turko‖ por sus charlas y consejos. A Valentina Segura, por los momentos de cursos compartidos y por la linda amistad que nos une. A Juan José Martínez por las charlas cibernéticas y por estar siempre dispuesto a ayudarme. A mi amigo Sergio Lucero por el envío constante de bibliografía que fue de gran ayuda para la escritura de mi trabajo. A las Dras. Itatí Olivares y Cecilia Morgan, por enviarme material bibliográfico y estar siempre dispuestas a darme una mano. Al Dr. Ulises Pardiñas por su amabilidad y predisposición ante mis pedidos de envió de bibliografía y material de estudio. A los curadores de las diferentes colecciones visitadas particularmente a los Dres: Rubén Barquez, Colección Mamíferos Lillo (CML); Ulyses Pardiñas, Colección de Mamíferos Centro Nacional Patagónico (CNP); David Flores, Museo Argentino de Ciencias Naturales (MACN); Ricardo Ojeda, Instituto Argentino de Investigaciones de Zonas Áridas (IADIZA); Horacio Zeballos, MUSA, Museo Universidad San Agustín, Arequipa (MUSA) y Julieta Vargas, Colección Boliviana de Fauna (CBF). Finalmente agradezco al Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET). A la Facultad de Ciencias Naturales e Instituto Miguel Lillo, de la Universidad Nacional de Tucumán, por permitirme desarrollar este trabajo en sus instalaciones.

ÍNDICE RESUMEN........................................................1 INTRODUCCIÓN...................................................4 MATERIALES Y MÉTODOS..........................................10 Material examinado..........................................10 Identificación de las especies..............................11 Nomenclatura y descripción del postcráneo...................12 Selección de taxones........................................13 Caracteres..................................................14 Análisis filogenético.......................................16 RESULTADOS....................................................16 Descripción del postcráneo de las especies de la Tribu Phyllotini..................................................17 1. Esqueleto axial..........................................18 1.1. Atlas................................................18 1.2. Axis.................................................19 1.3. Vértebras cervicales posteriores.....................21 1.4. Vértebras torácicas..................................22 1.5. Vértebras lumbares...................................24 1.6. Vértebras sacras.....................................25 1.7. Vértebras caudales...................................26 2. Cintura escapular y miembros anteriores..................27 2.1. Costillas y esternón.................................27 2.2. Clavícula............................................28 2.3. Escápula.............................................29 2.4. Húmero...............................................29 2.5. Ulna y radio.........................................31 2.6. Carpo y metacarpo....................................33 3. Cintura pélvica y miembros posteriores...................36 3.1. Pelvis...............................................36 3.2. Fémur................................................37 3.3. Tibia y fíbula.......................................39 3.4. Tarso y metatarso....................................41 I

ANÁLISIS FILOGENÉTICO.........................................46 4. Análisis de los caracteres...............................46 4.1. Análisis de los caracteres postcraneales.............46 4.2. Análisis de los caracteres cráneo-dentarios..........51 4.3. Análisis de las secuencias mitocondrial, citocromo b (Cyt b)...................................................54 5. Análisis combinado.......................................56 5.1. Análisis de evidencia morfologica (postcráneo,cráneo-dentario y morfología externa).........56 5.2. Análisis de evidencia morfologica y molecular........60 DISCUSIONES...................................................64 Variación morfologica del esqueleto postcraneal de los filotinos...................................................64 6. Esqueleto axial..........................................65 6.1. Vértebras............................................65 7. Cinturas y miembros......................................71 7.1. Cintura escapular y miembros anterior................71 7.1.1. Costillas y esternón.............................71 7.1.2. Clavícula........................................72 7.1.3. Escápula.........................................73 7.1.4. Húmero...........................................74 7.1.5. Ulna y radio.....................................77 7.1.6. Carpo y metacarpo................................79 7.2. Cintura pélvica y miembros posteriores...............81 7.2.1. Pelvis...........................................81 7.2.2. Fémur............................................83 7.2.3. Tibia y fíbula...................................86 7.2.4. Astrágalo, calcáneo y Pie........................88 Filogenia de la tribu Phyllotini............................92 8.1. Relaciones filogenéticas en base a caracteres de postcráneo................................................92 8.2. Relaciones filogeneticas en base a caracteres morfológicos (postcráneo, cráneo-dentario y morfología externa) y molecular......................................97 II

8.3. Relaciones filogeneticas inusuales generadas a partir de la información morfología del postcráneo..............101 Otras relaciones obtenidas en el grupo externo.............103 CONCLUSIONES.................................................106 Sobre la morfología postcraneal de los filotinos...........106 Sobre las relaciones filogenéticas de los filotinos........110 LITERATURA CITADA............................................113 APÉNDICE 1: Material examinado...............................127 APÉNDICE 2: Descripción de los caracteres morfológicos.......136 APÉNDICE 3: Matriz de datos..................................172 TABLA........................................................177 FIGURAS......................................................178

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RESUMEN Los estudios taxonómicos y filogenéticos de la tribu Phyllotini estuvieron centrados en el análisis de los caracteres cráneo-dentarios y moleculares; siendo los caracteres postcraneales poco estudiados y considerados parcialmente en estos tipos de estudio. En este trabajo por primera vez se explora las relaciones filogenéticas de los filotinos utilizando la morfología postcraneal como nueva fuente de evidencia. Se describieron 83 caracteres postcraneales, 38 del esqueleto axial, 27 de la cintura escapular y miembros anteriores y 18 de la cintura pélvica y miembros posteriores, para 10 géneros y 26 especies de filotinos y para 22 géneros que representan 5 tribus de sigmodontinos. Para cada carácter se reportaron y se describieron los estados observados y como se encuentran distribuidos entre los taxones analizados. También se recodificaron 72 caracteres craneodentarios y nueve de morfología externa, y se incluyeron datos moleculares correspondientes a citocromo b, tradicionalmente utilizados en los estudios de taxonomía y filogenia. Estos datos fueron analizados por separado y de manera integral lo que ha permitiendo testear el aporte de la evidencia postcraneal en la resolución filogenética del grupo, a traves de la evaluación y comparación de los patrones filogenéticos obtenidos con los diferentes tipos de datos. El análisis filogenético basado en caracteres postcraneales indicó que la morfología del postcráneo es una herramienta donde es posible recuperar la tribu Phyllotini como grupo natural y a ciertos clados y grupos que son congruentes con los obtenidos y reconocidos en base a otro tipo de evidencia (craneodentarios, morfología externa y molecular). No obstante, la evidencia postcraneal también genera agrupaciones no validas como consecuencia de convergencia de estados de caracteres ligados a procesos de adaptación funcional. Por lo tanto, según esta 1

evidencia los géneros más basales a todos los filotinos serían L. micropus o A. pictus. El género Auliscomys y Phyllotis son polifiléticos. Graomys y Andalgalomys constituyen cada uno un grupo monofilético por lo que serían dos géneros válidos. Calomys tendría las formas más derivadas y no la más basales como sugieren otros autores. Chinchillula sahamae se ubica dentro de la tribu como también por fuera de esta, por lo que este tipo de evidencia no ayuda a definir la posición de este género. Tapecomys primus se

relaciona con Graomys y A.

boliviensis o conforma un grupo hermano con R. auritus con bajo sustento; esta última relación es considerada no válida en este trabajo ya que probablemente es el resultado de convergencia evolutivas con caracteres ligados a patrones de adaptación funcional. Asimismo, otra relación considerada como consecuencia de procesos de adaptaciones funcionales sería la inclusión de Salinomys dentro del grupo Eligmodontia, resultando este último género parafilético. La combinación de los datos postcraneales con los caracteres morfológicos tradicionales (craneodentarios y morfología externa) generó árboles de mejor resolución y dió mayor soporte al nodo de ciertos géneros. Las relaciones de algunos grupos fueron mantenida (e.g., Calomys, Andalgalomys, Graomys y Phyllotis) mientras que en otros fueron variables y dependieron del tipo de análisis que se efectuó a los datos (e.g. Eligmodontia). En este

analisis se destacó la

incorporación del género Punomys dentro del clado Phyllotini por lo que esta tribu no es recuperada como monofilético. P. kofordi resultó como especie hermana de T. primus y se determinó que todo este clado está relacionado con L. micropus. También fue llamativa la inclusión del género C. sahamae dentro del clado Auliscomys posiblemente como producto de procesos de convergencia evolutivas asociados a ciertas capacidades de locomoción. Por otro lado la interacción de los datos moleculares con los morfológicos en los análisis de evidencia total no recupera la monofilia de la tribu 2

Phyllotini. Punomys continua dentro de la tribu por lo que en este trabajo, en base a evidencia completa, se apoya la hipótesis de esté género como filotino. Asimismo, C. sahamae permanece dentro del clado filotino incluido en el grupo Auliscomys, por lo que es considerado miembro de esta tribu. Andalgalomys, Calomys, Eligmodontia, Graomys y Phyllotis son recuperados como monofilético en base a toda la evidencia. Un aspecto fundamental del estudio fue la descripción detallada de la morfología de cada uno de los elementos óseos del postcráneo para prácticamente todos los géneros de filotinos. En la descripción se analizó la variación en número de los elementos óseos que componen cada región y para cada estructura se consideró la forma, superficie, tamaño y orientación. Para cada región o estructura se fueron analizando las variaciones en los diferentes taxones examinados. Sobre la base de esta información se concluye que el esqueleto postcraneal de los filotinos presenta, en general, un plan anatómico generalizado adaptado al hábito de tipo terrestre. Sin embargo, se identificaron estructuras con características que involucran rasgos favorables para trepar y saltar. El resultado de este trabajo ha permitido generar una filogenia más robusta y producir nuevas hipótesis que permiten comprender de manera más integral las relaciones e historia evolutiva de este grupo. También ha generado una importante fuente de conocimiento acerca de la anatomía postcraneal, la cual ha sido pobremente estudiada en los filotinos en particular y en sigmodontinos en general, generando una base para abordar futuros estudios anatómicos, funcionales y evolutivos.

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INTRODUCCIÓN Los roedores de la subfamilia Sigmodontinae (sensu Reig, 1980), constituye un grupo monofilético que incluye a casi todos los cricetidos de América del Sur, siendo la segunda subfamilia de cricetidos más diversa con 84 géneros y más de 370 especies vivientes (Musser y Carleton, 2005; D’Elía et al., 2007). Esta subfamilia se distribuye predominantemente en América del Sur (alrededor de 60 géneros endémicos), con algunos géneros presentes en América del Norte y Central. A lo largo de su distribución los roedores sigmodontinos ocupan una gran diversidad de ambientes y presentan diversas formas relacionadas con diferentes hábitos alimenticios y modos de locomoción (Hershkovitz, 1960; Carleton, 1980; Voss, 1988; Rivas y Linares, 2006; Weksler, 2006; Pardiñas et al., 2008; Rivas et al., 2010), lo que resulta en una gran diversidad de formas. Esta diversidad taxonómica continúa en aumento, no sólo nuevas especies y géneros son descriptos a partir de colectas de especímenes (Braun y Mares, 1995; Anderson y Yates, 2000; Bonvicino et al., 2003; Pardiñas et al., 2005; Jayat et al., 2007; Mares et al., 2008; Bonvicino et al., 2010; Ferro et al., 2010) y de revisiones taxonómicas basadas en colecciones de museo (González, 2000; Voss et al., 2002; Tribe, 2005; Weksler et. al., 2006), sino también nuevas tribus han sido establecidas (D’Elía, 2007). Los géneros de sigmodontinos están agrupados en diferentes tribus: Abrotrichini, Akodontini, Oryzomyini, Phyllotini, Ichthyomyini, Reithrodontini, Thomasomyini, Sigmodontini, Wiedomyini y Sigmodontinae incerta sedis (Vorontsov, 1959; Hershkovitz, 1966; Reig, 1980; Musser y Carleton, 2005; D’Elía, 2007). La identidad y el contenido de las tribus han sido intensamente estudiados durante los últimos 15 años sobre la base de análisis taxonómicos y filogenéticos, utilizando datos morfológicos (Braun, 1993; Steppan, 1993, 1995), 4

moleculares (Smith y Patton 1993, 1999; D’Elía, 2003b; D’Elía, et al., 2003, 2005, 2006a, b, 2007) y combinados (Pacheco, 2003; Weksler, 2006). A pesar de que estos estudios han contribuido al conocimiento de las relaciones, entre y dentro de cada tribu, aún sigue siendo tema de discusión la composición taxonómica y las relaciones de estas tribus; como es el caso de la tribu Phyllotini, la que es objeto de constantes cambios en su estructura taxonómica y en las relaciones entre sus integrantes (Smith y Patton, 1999; D’Elía, 2002; D’Elía et al., 2005; Steppan, et al., 2007; Zeballos, 2009). La tribu Phyllotini constituye una de las principales radiaciones de cricétidos del Nuevo Mundo (Steppan, 1995); con la mayor diversidad en el altiplano, concentrando el 44% de las especies (Reig, 1986). Se distribuyen en los Andes, extendiéndose desde el Ecuador a Tierra del Fuego, y desde la costa pacífica de Perú y este de Chile a través de Patagonia al sureste de Brasil; ocupando diversos ambientes, como pastizales, desiertos y semi-desiertos (Braun, 1993). En la actualidad se reconocen aproximadamente unas 52 especies vivientes agrupadas en 10 géneros (Musser y Carleton, 2005, con modificaciones). La taxonomía y las relaciones filogenéticas del grupo está sujeta a continuas modificaciones, como consecuencia de los distintos enfoques y fuentes de información propuestas por diferentes autores. Hershkovitz (1962) consideró a los filotinos como un grupo monofilético derivado de los akodontinos y distingue dos grupos principales, los más primitivos con molares buno-braquidontes que incluía a Calomys, Eligmodontia y Zygodontomys; y los más derivados con molares hipsodontes como Andinomys, Chinchillula, Phyllotis, Pseudoryzomys y Galenomys. Este autor excluye de sus análisis a Reithrodon, Neotomys, Euneomys, Irenomys y Punomys considerados por otros autores como filotinos. Hooper y Musser (1964), basados en características peneales, encontraron 5

similitud entre Eligmodontia y Akodon, mencionando que Eligmodontia podría ser interpretado como un miembro basal de los filotinos o de los akodontinos. Asimismo, dichos autores excluyen a Zygodontomys, aunque indican que podría ser ubicado en la base de los filotinos junto a Reithrodon. Las filogenias propuestas por Gardner y Patton (1976) y Pearson y Patton (1976) son similares y ambas basadas en el análisis de cariotipos. Ambos trabajos incluyen en la tribu a los géneros Andinomys, Auliscomys, Calomys, Chinchillula, Eligmodontia, Neotomys, Phyllotis (incluyendo a Graomys) y Reithrodon. Reig (1980, 1986) señaló que todas las tribus de sigmodontinos son parafiléticas, y que los filotinos derivan directamente de los oryzomyinos a través de los akodontinos. Stoporno (1986) explora la radiación de los filotinos y akodontinos, utilizando datos morfométricos craneales, cariológicos, electroforéticos y de morfología peneal y bacular. En sus resultados considera a los filotinos como un grupo monofilético, derivado de los akodontinos, incluyendo como miembros de esta tribu a Andinomys, Auliscomys, Calomys, Chinchillula, Eligmodontia, Euneomys, Graomys, Irenomys, Phyllotis y Reithrodon. Sin embargo, no justifica la inclusión de Neotomys en Sigmodontini o de Punomys como incerta sedis, excluyendo de su análisis a Pseudoryzomys y Zygodontomys. Old y Anderson (1989) presentaron la primera diagnosis formal de la tribu Phyllotini y el primer tratamiento cladístico del grupo, proporcionando de esta forma una base para el análisis de la monofilia de los filotinos y sus relaciones con otras tribus. Estos autores no encontraron ningún carácter sinapomórfico para dicha tribu, solo mencionan que todos los filotinos poseen la siguiente combinación de caracteres: superficie plantar peluda, orejas largas, paladar largo (excepto Irenomys), foramina incisiva larga, interparietales bien desarrollados, fosa parapterigoidea relativamente más ancha que la mesopterigoidea (excepto en Punomys), vacuidades esfenopalatinas largas, interparietal bien desarrollado, 6

muesca zigomática profunda (menos en Irenomys) y dientes tetralofodontos, con M3 más de la mitad de la longitud del M2. Dichos autores también identificaron y diagnosticaron dentro de Phyllotini al ―grupo Reithrodon‖ que incluye a Reithrodon, Euneomys y Neotomys. Otras revisiones de los filotinos, corresponden a las de Braun (1993) y Steppan (1993, 1995). Braun (1993), en general, coincide con Olds y Anderson (1989) sobre la composición de la tribu Phyllotini. Dicha autora, basándose en análisis fenéticos y cladísticos con datos morfológicos, concluye que la tribu pareciera ser monofilética y considera a Pseudoryzomys como un filotino basal; además no reconoce al ―grupo Reithrodon‖ como válido e incluye a sus géneros dentro de un grupo junto con Auliscomys, Andinomys, Chinchillula, Galenomys, Irenomys y Punomys. Braun (1993) considera a Auslicomys boliviensis dentro del nuevo género Maresomys; además, incluye a Phyllotis gerbillus y Phyllotis amicus dentro del género Paralomys y considera a micropus como una especie del género Loxodontomys y no de Auliscomys. Asimismo, en este análisis se reporta que Calomys y Eligmodontia ocupan una posición basal y que Phyllotis y Auliscomys son parafiléticos. Por otra parte, Steppan (1993, 1995) sobre la base de un análisis cladístico, no encuentra soporte para la monofilia de los filotinos como consecuencia de la incorporación de Sigmodon dentro de la tribu. En dicho trabajo, Phyllotis y Calomys fueron considerados parafiléticos, en el caso de Calomys, C. sorellus aparece como taxón hermano del resto de los filotinos. Se confirma el ―grupo Reithrodon‖, el cual esta cercanamente relacionado con Auliscomys, Galenomys y Loxodontomys. Graomys aparece como parafilético con respecto a Andalgalomys, pero con un bajo soporte. El género Eligmodontia está más relacionado a Graomys y derivado de Phyllotis. Para Steppan (1995) la tribu Phyllotini incluye a: Andalgalomys, Auliscomys, Calomys, Chinchillula, Eligmodontia, Euneomys, Galenomys, Graomys, 7

Irenomys, Neotomys, Phyllotis y Reithrodon; lo que coincide con Olds y Anderson (1989), a excepción de Punomys no considerado un filotino. Actualmente, varios de los géneros considerados tradicionalmente dentro de filotinos han sido removidos en base a distintos tipos de caracteres. Es así que los géneros Andinomys, Irenomys y Euneomys en base a caracteres morfológicos y moleculares son considerados como sigmodontinos incerta sedis (Smith y Patton, 1999; D’Elía, 2003, 2005, 2006). Reithrodon fue excluido de filotinos a partir de datos moleculares, y ha sido propuesto y reconocido como tribu monotípica (Smith y Patton, 1999; D’Elía, 2003; Musser y Carleton, 2005; Pardiñas et al., 2006). Recientemente Zeballos (2009) remueve el género Chinchillula, sobre la base de datos moleculares, y lo incluye en la tribu Reithrodontini junto a Euneomys, Irenomys, Juliomys, Neotomys, Reithrodon y Rhagomys. Por otra parte, es importante recalcar que nuevos géneros fueron descriptos para la tribu Phyllotini, tal es el caso de Salinomys y Tapecomys dos géneros monotípicos (Braun y Mares, 1995; Anderson y Yates, 2000). En resumen, en la actualidad se reconocen como filotinos a los siguientes géneros: Andalgalomys, Auliscomys, Calomys, Chinchillula, Eligmodontia, Galenomys, Graomys, Loxodontomys, Phyllotis, Salinomys y Tapecomys (Musser y Carleton, 2005; Díaz et al., 2006). Los estudios antes mencionados se basaron en aspectos morfológicos (craneales, dentarios y externos) o genéticos y moleculares (cariológicos, proteínas y de secuencias de ADNmt). Esto se debe a que las clasificaciones taxonómicas siempre han considerado a estos datos como únicas fuentes para determinar la taxonomía y las relaciones de las especies, sin incluir otra fuente útil de información como son los caracteres del postcráneo. Además, nunca se ha integrado la información morfológica con la genética y molecular en un análisis de información total. 8

El postcráneo de los mamíferos ha sido estudiado desde un punto de vista principalmente funcional (Howell, 1926; Hatt, 1932; Robert, 1974; Taylor, 1974, 1976; Evans, 1993; Argot, 2001, 2002, 2003; Sargis, 2001, 2002a, b; Morgan y Verzi, 2006; Candela y Picasso, 2008; Flores y Díaz, 2009; Morgan, 2009; Abello y Candela, 2010; Morgan y Verzi, 2011) y en menor medida se ha incluido en estudios taxonómicos y filogenéticos de algún grupo específico (Horovitz y Sánchez–Villagra, 2003; Giannini y Simmons, 2005; Flores, 2009). En el caso particular de los roedores sigmodontinos, los caracteres del postcráneo han sido incluidos de forma parcial en algunos trabajos taxonómicos y filogenéticos (Howell, 1926; Voss, 1988; Steppan, 1995; Pacheco, 2003; Weksler, 2006; Machado et al., 2011). Hasta el momento, solo Steppan (1995) describió de manera superficial 12 caracteres de postcráneo correspondiente a algunos elementos óseos; los que fueron utilizados junto con otros caracteres morfológicos para analizar la filogenia de la tribu Phyllotini. Teniendo en cuenta que las relaciones filogenéticas de Phyllotini presentan contradicciones y problemas en su resolución en base a evidencia morfológica (cráneo, dientes, externos) y molecular; es que la inclusión de nueva información, como los caracteres de postcráneo, puede ser importante para resolver la filogenia de este grupo. Esto puede ayudar a definir o diagnosticar grupos, generar filogenias más robustas y producir nuevas hipótesis que permitan entender de forma más integral las relaciones e historia evolutiva de este grupo. En este contexto, el presente trabajo tiene como objetivo principal analizar la filogenia de la tribu Phyllotini incorporando al postcráneo como nueva evidencia morfológica. Puntualmente se pretende combinar los nuevos caracteres con la información craneodentaria, de morfología externa y molecular (Citocromo b), tradicionalmente utilizada en estudios filogenéticos de roedores sigmodontinos, para determinar el aporte del 9

postcráneo en la resolución de filogenias. Además, en este trabajo se explora por primera vez los patrones filogenéticos de esta tribu con diferentes tipos de información y mediante un análisis integral; de esta manera se pretende poner a prueba la monofilia, composición taxonómica, las relaciones entre los grupos que la componen, y la relación de Phyllotini con el resto de las tribus de sigmodontinos. Como segundo objetivo se planteó generar descripciones detalladas de los elementos postcraneales de los géneros de esta tribu, además de describir las variaciones morfológicas y establecer las posibles razones de dicha variación (funcionales, tamaño corporal, historia evolutiva). De esta manera se pretende proporcionar una base de información que permita abordar futuros estudios anatómicos, funcionales y evolutivos.

MATERIALES Y MÉTODOS Material examinado.--La mayoría de las colecciones sistemáticas nacionales y extranjeras no poseen material postcraneal de roedores sigmodontinos. Durante este trabajo se revisaron las siguientes colecciones sistemáticas mastozoológicas: CBF, Colección Boliviana de Fauna, La Paz, Bolivia; CNP, Colección de Mamíferos, Colección de material de egagrópilas y afines ―Elio Massoia‖, Centro Nacional Patagónico (CENPAT-CONICET), Puerto Madryn, Chubut, Argentina; CML, Colección Mamíferos Lillo, Tucumán, Argentina; Colección de la Universidad de Río Cuarto, Córdoba, Argentina; IADIZA, Instituto Argentino de Investigaciones de Zonas Áridas, Mendoza, Argentina; MACN, Museo Argentino de Ciencias Naturales ―Bernardino Rivadavia‖, Buenos Aires, Argentina; MMP, Museo Municipal de Ciencias Naturales ―Lorenzo Scaglia‖, Mar del Plata, Buenos Aires, Argentina; MUSA, Museo Universidad San Agustín, Arequipa, Perú. 10

De las colecciones mencionadas anteriormente la Colección Mamíferos Lillo posee material postcraneal disponible para un gran número de sigmodontinos, principalmente de filotinos. Por lo tanto, la mayor parte del material incluido pertenece a esta colección lo que ha constituido la base del desarrollo de este trabajo. En total se revisaron 960 especímenes referibles a las distintas especies y géneros de sigmodontinos, seleccionándose para este estudio 329 ejemplares con material de postcráneo completo. De esta muestra 143 ejemplares pertenecen a 26 especies y 10 géneros de filotinos, lo que representa el 52% de las especies y el 90% de los géneros. Las muestras restantes correspondientes a 186 especímenes representan cinco de las ocho tribus de sigmodontinos consideradas actualmente. Todos los especímenes examinados en este trabajo y las siglas de las colecciones a las que pertenecen se indican en el Apéndice 1. Identificación de las especies.--Las especies de la tribu Phyllotini fueron identificadas a través de comparaciones morfológicas y de morfometría externa y craneana, propuestas en descripciones tipos, revisiones de algunos géneros y trabajos generales para algunos grupos (p.e. Pearson, 1958; Hershkovitz, 1962; Williams y Mares, 1978; Braun, 1993; Braun y Mares, 1995; Steppan, 1995; Mares y Braun, 1996; Díaz, 1999; Anderson y Yates, 2000; Jayat et al., 2007; Mares et al., 2008, Ferro et al., 2010). En aquellos casos donde la identidad taxonómica de una especie es muy discutida se establecieron criterios en base a la literatura y a evidencia morfologica y morfometrica craneal y externa generada durante la revisión del material. Así dentro del género Calomys se considera a las formas más grandes del noroeste de Argentina como C. boliviae en vez de C. fecundus, siguiendo a Díaz (1999) y Carleton y Musser (2005). Estas especies son consideradas sinónimos por varios 11

autores (Salazar-Bravo et al., 2001, 2002; Dragoo et al., 2003) sin embargo en este trabajo se considera prioridad el nombre C. boliviae por ser descripta antes que C. fecundus. Por otra parte, se diferenció a C. boliviae de C. callosus, otra forma grande del noroeste de Argentina, a partir de la longitud craneal medida desde el cóndilo occipital al extremo anterior de los nasales. Todos los ejemplares adultos de C. boliviae presentan una longitud occipito–nasal de entre 29-31 mm mientras que C. callosus 26-28 mm. Las especies Andalgalomys olrogi y A. roigi sinonimizadas por García (2003) son consideradas especies válidas y diferentes de acuerdo a Mares y Braun (1996). Siguiendo a Ferro y Martínez (2009) y Martínez et al (2009) se considera Graomys griseoflavus a los ejemplares del noroeste y sur de Argentina, diferentes de G. chacoensis y G. centralis del centro-oeste del país. En el género Eligmodontia a diferencia de Lanzone y Ojeda (2005) se considera a E. hirtipes y E. puerulus como especies válidas para el noroeste de Argentina de acuerdo a Díaz (1999) y Díaz et al. (2006). Nomenclatura y descripción del postcráneo.--Con el propósito de proporcionar conocimiento acerca de la anatomía postcraneal de los roedores filotinos, el cual esta pobremente explorado, se realizó una descripción detallada de la morfología de los elementos óseos del mismo. La descripción del postcráneo fue dividido en las siguientes regiones: esqueleto axial, cintura escapular y miembros anteriores, y cintura pélvica y miembros posteriores. En la descripción de cada estructura esqueletal se tuvo en cuenta la forma, superficie, tamaño y orientación, como así también la variación en número de los elementos óseos que la componen. Para el esqueleto axial se siguió la nomenclatura propuesta por Hatt (1932), Evans (1993), Argot (2003a), Bezuidenhout y Evans (2005), y Flores y Díaz (2009). Para las cinturas y miembros anteriores y posteriores se siguió a Evans (1993), Argot (2001, 2002), Sargis (2002a, b), 12

Bezuidenhout y Evans (2005), Candela y Picasso (2008), Flores y Díaz (2009) y Morgan y Verzi (2011). En el caso donde la nomenclatura de una estructura ósea difiere entre autores, en las descripciones se indican los sinónimos. Las estructuras homólogas fueron establecidas en base a la literatura y a la comparación de los ejemplares estudiados. La observación se realizó con una lupa estereoscópica Leica Wild M3Z. Para ilustrar de forma detallada los distintos morfotipos observados e indicar el nombre de las estructuras en cada elementos óseos (forámenes, procesos, facetas, etc.) se tomarón fotografías a partir de las cuales se confeccionaron laminas. Esto sirve como material complementario que facilita la interpretación de las descripciones, así como también, ilustra las variaciones más relevantes. A partir de la información descriptiva se realizó un análisis comparativo entre los géneros y especies con el objetivo de describir las variaciones morfológicas existentes entre los taxa y explorar e identificar caracteres con un posible significado funcional y filogenético. Para las interpretaciones funcionales se utilizó como base comparativa estudios realizados en roedores y otros grupos de mamíferos (p.e. Hildebrand, 1985, 1988; Argot, 2001, 2002, 2003a, b; Sargis, 2001, 2002a, b; Morgan y Verzi, 2006; Candela y Picasso, 2008; Flores y Díaz, 2009; Morgan, 2009; Abello y Candela, 2010; Morgan y Verzi, 2011). Selección de taxones.--La nomenclatura taxonómica empleada en este estudio sigue, en general, a Musser y Carleton (2005). En el análisis filogenético la tribu Phyllotini está representada por 10 géneros de los 11 reconocidos actualmente (Andalgalomys, Auliscomys, Calomys, Chinchillula, Eligmodontia, Graomys, Loxodontomys, Phyllotis, Salinomys y Tapecomys; Tabla 1) siendo Galenomys el único género que no pudo ser incluido. En este trabajo Andinomys edax es tratado 13

como sigmodontino incerta sedis (D’Elía et al., 2005, 2006) y no como un filotino (Musser y Carleton, 2005) y Paralomys gerbillus como Phyllotis gerbillus (Steppan et al., 2007). Además de testear la monofilia de Phyllotini, este estudio pretende analizar la posición y las relaciones filogenéticas de los géneros que la conforman, por lo que se incluyó la mayor cantidad de especies posibles por género politípico (ver tabla 1). Teniendo en cuenta que la tribu Phyllotini forma parte del gran clado sigmodontino, que incluye a otras tribus, el grupo externo para los análisis se conformó por uno o más representantes genéricos de las diferentes tribus. Las tribus representadas en este análisis son: Abrotrichini, recientemente definida y diagnosticada por D’Elía et al. (2007), con Abrothrix, Chelemys, Geoxus y Notiomys; Akodontini incluyendo a los géneros Akodon, Blarinomys, Deltamys, Necromys, Oxymycterus, Scapteromys y Thaptomys; Oryzomyini con los géneros Euryoryzomys, Holochilus, Oligoryzomys y Nectomys; Reithrodontini con Reithrodon y Thomasomyini con Rhipidomys. Dentro del grupo externo, también fueron considerados aquellos géneros problemáticos que actualmente se encuentran incluidos dentro de sigmodontino como grupo incerta sedis (D’Elía et al., 2003, 2005, 2006; Zeballos, 2009). Ellos son: Andinomys, Euneomys, Irenomys, Juliomys y Punomys. Caracteres.--Se codificaron en total 164 caracteres morfológicos de los cuales 83 corresponden a la morfología postcraneal (38 al esqueleto axial, 27 a la cintura escapular y miembros anteriores y 18 a la cintura pélvica y miembros posteriores), 26 a la dentición, 46 a la morfología craneana y 9 a la morfología

externa. De los 83 caracteres postcraneales

codificados, 13 fueron descriptos previamente en roedores sigmodontinos (Steppan, 1995; Pacheco, 2003; Weksler, 2006), 2 en neotomine-peromyscine (Carleton, 1980) y 18 en marsupiales didélfidos (Horovitz y Sánchez-Villagra, 2003; Flores, 2009). 14

Los 46 caracteres restantes se describen por primera vez en este estudio a través de la observación directa del material examinado (Apéndice 2). La mayoría de los caracteres postcraneales son binarios (65 caracteres = 78%), y solo 18 son multiestados (entre tres y cinco estados posibles; 21%). Para este último caso, algunos caracteres fueron interpretados como no ordenados (no aditivo), mientras que otros fueron ordenados (aditivos), lo cual se indica en la descripción de cada carácter con un asterisco (*). Aquel material con elementos postcraneales incompletos o dañados, fue codificado como entrada faltante (―?‖). La numeración de los caracteres postcraneales en el Apéndice 2 representa el número de carácter que lo identifica en la matriz. Los caracteres craneales, dentarios y de morfología externa descriptos por Steppan (1995) fueron re-codificados (Apéndice 2) e incluye a especies consideradas en los análisis de dicho autor y a nuevas especies incluidas en este estudio (Tabla 1). La codificación de algunos estados de carácter, que no pudieron ser observados directamente, se realizó con ayuda de material bibliográfico. Los datos moleculares fueron obtenido del GenBank y corresponde al gen mitocondrial Citocromo b (Cyt b). Se uso Cyt b por ser el mejor representado, encontrándose secuencias para un 84.6% de las especies de filotinos y un 79% de las especies del grupo externo. Las especies que no presentaron secuencia de Cyt b en GenBank fueron: Abrothrix illuteus, Auliscomys boliviensis, A. pictus, Chinchillula sahamae, Calomys boliviae, Euneomys petersoni, Euryoryzomys legatus, Phyllotis caprinus, Punomys kofordi, Irenomys tarsalis y Rhipidomys austrinus. Las secuencias fueron alineadas mediante el programa MAFFT v6.240 (Katoh y Toh, 2008) y por pequeños arreglos manuales. En el Apéndice 2 se lista los caracteres craneodentarios, los de morfología externa y las secuencias utilizadas en este trabajo. 15

Análisis filogenético.--Los datos obtenidos fueron analizados por separado y en combinado mediante máxima parsimonia. El análisis por separado consiste en: 1) solo evidencia postcraneal; 2) evidencia de cráneo y diente; y 3) solo evidencia molecular. En los análisis combinados, primero se examinó la evidencia morfologica completa (postcráneo, cráneo, diente y de morfología externa) y luego la evidencia total que incluye a la morfológica y molecular. Para cada análisis los caracteres fueron tratados como aditivo y no aditivo considerando peso igual y peso implicado. En todos los análisis se utilizó como raíz un género de Akodontini (Akodon) tribu considerada por varios autores (Hershkovitz, 1962; Hooper y Musser, 1964; Reig, 1980, 1986; Stoporno, 1986) como el grupo del cual han derivado los filotinos. La búsqueda heurística de los árboles se realizó mediante 500 secuencias de adición al azar, reteniendo en memoria 10 árboles por réplica; se realizó permutación de ramas mediante el algoritmo de TBR (―Tree Bisection Reconection‖) sobre los árboles obtenidos; resumiéndose en un árbol de consenso estricto. El soporte de los grupos recuperados fueron evaluados mediante 1000 réplicas de jackknife (JK), como así también mediante el índice de Bremer absoluto (Bremer, 1994). En este último caso, la búsqueda de árboles subóptimos se hizo mediante siete estados sucesivos; en la primera búsqueda se salvaron árboles subóptimos de 1 paso más largo que el óptimo y en las búsquedas siguientes se salvaron árboles de 2 hasta 7 pasos más largos, salvando 1000 árboles en cada estado. Los análisis se realizaron usando el programa TNT (Goloboff et al., 2008). RESULTADOS A continuación se presentan los resultados obtenidos en este estudio. En la primera parte se trata la descripción completa 16

y detallada de todos los elementos óseos del esqueleto postcraneal de los géneros y especies de filotinos incluidos en este trabajo. En segundo lugar se presentan los patrones filogenéticos observados en los árboles obtenidos a partir de las distintas fuentes de información. Descripción del postcráneo de las especies de la tribu Phyllotini El conocimiento que existe sobre la anatomía postcraneal en roedores sigmodontinos es muy escaso; y esta información ha sido

incluida de forma marginal solo en estudios taxonómicos

y filogenéticos, siendo inexistente los trabajos donde se analice el esqueleto postcraneal desde un punto vista descriptivo y funcional. Howell (1926) fue el único quien brindo una descripción completa, pero no detallada, del esqueleto postcraneal de algunas especies de la tribu Neotomidae. Asimismo, Voss (1988), Pacheco (2003), Weksler (2006) y recientemente Machado et al. (2011) incluyen en su trabajo información postcraneal para algunos elementos y estructuras óseas de las tribus ictiominos, thomasomyinos y oryzomyinos, respectivamente; que además incluye descripciones generales. Lo único que se conoce sobre el postcráneo de filotinos surge de Steppan (1995), quién describió de manera superficial algunos elementos óseos mediante 12 caracteres que fueron utilizados para analizar la filogenia de este grupo junto con otros caracteres morfológicos. En esta sección se describen todos los componentes óseos del esqueleto postcraneal de 10 géneros de filotinos, esto incluye a: Andalgalomys, Auliscomys, Calomys, Chinchillula, Eligmodontia, Graomys, Loxodontomys, Phyllotis, Salinomys y Tapecomys. También, y como resultado de las descripciones, se realiza una comparación entre estas formas y se identifican importantes variaciones a nivel de los elementos y estructuras óseas de cada región. Las estructuras descriptas para cada elemento óseo se indican en las Figuras 1-15. 17

1. Esqueleto Axial En los filotinos la columna vertebral esta formada por 7 vértebras cervicales, 12 o 13 vértebras torácicas, 6 o 7 vértebras lumbares, 4 vértebras sacras y entre 24 y 35 vértebras caudales. 1.1. Atlas. El atlas de los filotinos (Fig. 1) en general es redondeado aunque en Auliscomys boliviensis, A. pictus, A. sublimis, Calomys boliviae, Chinchillula sahamae, Phyllotis anitae, Phyllotis alisosiensis y Phyllotis xanthopygus es subtriangular. El arco neural en la mayoría de las especies es largo comparado con aquellos de A. sublimis, Calomys lepidus, Calomys musculinus y todas las especies examinadas de Eligmodontia; siendo incluso en Eligmodontia relativamente más cortos que en C. lepidus y C. musculinus. El borde craneal del arco es casi recto y el caudal es cóncavo (Fig. 1A), excepto en Andalgalomys roigi, Eligmodontia hirtipes, E. puerulus, P. anitae, P. alisosiensis, Phyllotis osilae, P. xanthopygus y T. primus, con ambos bordes rectos (Fig. 1B), y en Andalgalomys olrogi, Phyllotis andium y Salinomys delicatus con los bordes cóncavos en la parte medial. Los procesos transversos son subcuadrangulares y poco desarrollados. Se extienden apenas lateral-caudalmente hasta casi el mismo nivel de la faceta caudal (Fig. 1B) en A. olrogi, A. roigi, A. boliviensis, C. sahamae, Graomys domorum, G. griseoflavus, Phyllotis caprinus, P. osilae, P. xanthopygus, Loxodontomys micropus y S. delicatus; mientras que están muy reducidos (Fig. 1A) en A. pictus, A. sublimis, P. andium, T. primus y en todas las especies de Calomys y Eligmodontia. En vista caudal, los procesos transversos forman un lóbulo más notables en A. boliviensis, C. boliviae, C. callosus y P. caprinus. El foramen alar, en general, es ovalado, pero se ha observado variación individual, ya que en algunos ejemplares es redondo; 18

su ubicación también es variable entre los ejemplares, pudiendo registrarse sobre los procesos transversos o el arco neural. El tubérculo dorsal es una protuberancia evidente, sin embargo, en A. boliviensis, A. pictus, C. lepidus, C. musculinus, E. bolsonensis, P. andium, P. caprinus y T. primus está ausente. En el caso particular de C. sahamae, algunos ejemplares poseen un tubérculo dorsal apenas desarrollado y en otros está ausente. Las facetas craneales están orientadas anteriormente, excepto en P. caprinus, P. osilae y P. xanthopygus donde se orientan anteromedialmente. Éstas son relativamente más profundas cráneo-caudalmente en A. olrogi, A. roigi, en las especies de Auliscomys y Calomys, G. griseoflavus y P. alisosiensis. El borde dorsal de la faceta está curvado en A. sublimis, C. boliviae, C. callosus, en todas las especies del género Eligmodontia (más notable en E. bolsonensis), G. griseoflavus, P. anitae, S. delicatus y T. primus. Las facetas caudales son ovaladas (Fig. 1D), excepto en

A. olrogi, A.

pictus, G. domorum, G. griseoflavus, L. micropus y T. primus donde son redondas (Fig. 1C). En general, están orientadas caudo-medialmente, excepto en L. micropus de orientación caudal y en las especies de Phyllotis de orientación medial. Los forámenes transversos, en general, son redondeados; aunque algunos ejemplares son ovalados. El tubérculo ventral esta bien desarrollado, es corto y ancho con el borde caudal comprimido a modo de quilla, muy evidente en A. boliviensis, C. sahamae, las especies de Eligmodontia y en T. primus; se orienta ventralmente, excepto en algunos ejemplares de C. musculinus y G. domorum donde es posteroventral. 1.2. Axis. El axis puede tener forma redondeada o subtriangular (Figs. 2A, B, C). En el primer caso, el arco neural se encuentra levemente arqueado, lo que se ha observado en la mayoría de 19

las especies analizadas; mientras que en el segundo caso converge dorsalmente en forma recta, condición presente en A. roigi, A. sublimis, C. boliviae, C. callosus, C. sahamae, G. griseoflavus, L.micropus y P. xanthopygus. El arco neural es largo y el proceso neural es un tubérculo alto, ancho en su base con el extremo distal ligeramente comprimido y truncado. En vista lateral (Fig.3A, B), los bordes craneal, dorsal y caudal son rectos; en particular el borde dorsal forma una superficie triangular notable en vista dorsal (Fig.3A, B). En C. sahamae el proceso neural es muy robusto con el borde craneal muy comprimido formando una quilla (Fig.2A).En Andalgalomys, Auliscomys sublimis, C. lepidus, C. musculinus, en las especies de Eligmodontia y S. delicatus el proceso neural es proporcionalmente más bajo y ancho desde la base hasta el extremo (Fig.2C). En G. domorum dicho proceso es más comprimido que en G. griseoflavus, se diferencia del de L. micropus porque la superficie triangular del borde dorsal es mayor, y de las especies de Phyllotis porque es más alto y comprimido. Dentro del género Phyllotis, P. alisosiensis presenta un proceso más ancho en comparación con las restante especies del género. Las facetas de articulación craneal son ovaladas en C. boliviae, C. callosus, E. bolsonensis, E. hirtipes, E. puerulus, E. moreni, P. anitae, P. alisosiensis, P. osilae, P. xanthopygus y S. delicatus; redondeadas en A. olrogi, A. roigi, G. domorum, G. griseoflavus, P. caprinus y T. primus, y ventralmente expandida con el borde ventrolateral angular en A. boliviensis, A. pictus, A. sublimis, C. lepidus, C. musculinus, C. sahamae, L. micropus y P. andium (Fig.2D, E y F). Las facetas son anchas dorsoventralmente, de superficie plana y se orientan cráneo-lateralmente; sin embargo en algunas especies la orientación es craneal (A. sublimis, C. sahamae, G. domorum, P. andium, P. caprinus y en algunos ejemplares de E. puerulus), o lateral (L. micropus). 20

El proceso odontoides (dens) se orienta antero-dorsalmente y no se conectada con la faceta de articulación craneal; dicha conexión solo se observó en C. boliviae, P. caprinus, P. osilae, P. xanthopygus, E. bolsonensis, E. hirtipes, E. puerulus, L. micropus, S. delicatus y T. primus, donde no hay una separación evidente entre la faceta y el dens. Los procesos transversos se orientan caudalmente y se extienden, en general, hasta el extremo caudal de la postcigapófisis; pero, en C. sahamae el proceso es corto y no alcanza la postcigapófisis y en S. delicatus y algunos ejemplares de E. puerulus la sobrepasa ligeramente. Los forámenes transversos son redondos, siendo en A. pictus, C. lepidus, C. musculinus, C. sahamae, E. bolsonensis, E. hirtipes, E. puerulus, E. moreni, P. caprinus, P. osilae, P. xanthopygus y T. primus proporcionalmente más grande que en el resto de los taxones examinados. Ventralmente, la vértebra es plana, ancha y se extiende posteriormente terminando en un proceso que articula con la siguiente vértebra (Fig.3C); dicho proceso es largo y estrecho en todas las especies examinadas, excepto en E. bolsonensis, E. hirtipes, E. puerulus, E. moreni, P. anitae, P. caprinus, P. gerbillus, P. xanthopygus y S. delicatus donde es corto y ancho. En A. pictus, C. lepidus, C. musculinus, P. alisosiensis y P. osilae ambos tipos de proceso esta presente. En la superficie ventral del axis no se observó ningún foramen. 1.3. Vértebras cervicales posteriores (C3-7) La forma y el tamaño de las vértebras cervicales se mantienen constantes a lo largo de toda su serie (Fig.3). Son bajas y anchas con cuerpos vertebrales deprimidos, de forma elíptica y con la extremidad craneal cóncava y la caudal ligeramente convexa. Los arcos neurales son proporcionalmente cortos en todas las cervicales de A. olrogi, A. roigi, A. boliviensis, A. pictus, A. sublimis, C. lepidus, C. musculinus, E. 21

bolsonensis, E. hirtipes, E. puerulus, E. moreni, P. andium, P. gerbillus y S. delicatus, y largos en C. boliviae, C. callosus, C. sahamae, G. domorum, G. griseoflavus, P. caprinus, P. osilae, P. xanthopygus, L. micropus y T. primus. Los bordes anteriores y posteriores son en general rectos, aunque en algunas especies (A. boliviensis, A. pictus, C. boliviae, C callosus, G. domorum, G. griseoflavus, P. andium, P. caprinus, P. osilae y P. xanthopygus) presentan una concavidad medial. Los espacios intervertebrales son moderadamente amplios, sin embargo, puede reducirse entre el axis y la C3 o estar ausente como en A. olrogi, A. sublimis, C. callosus y L. micropus. Los procesos neurales en la mayoría de los taxones examinados están reducidos a pequeños tubérculos, pero en C. sahamae tienen forma de espinas (Fig.4A) y en A. pictus, A. sublimis, C. lepidus, C. musculinus, las especies de Eligmodontia, P. andium, P. gerbillus y S. delicatus están ausentes (Fig.3A, B). Los procesos transversos son alargados, se dirigen caudalmente desde la C3 a la C5 y son subperpendicular o perpendicular al eje anteroposterior del cuerpo en C6 y C7 (Fig.3A, B, C). Los forámenes transversos son ovalados y se encuentran en todas las vértebras cervicales, excepto en la C7. La lámina ventral presente en C6, tiene forma de yunque con el extremo distal extendido anteroposteriormente (proceso posterior más extendido que el anterior) y orientada caudalmente. En vista ventral, los cuerpos vertebrales son planos y se extienden apenas posteriormente para articular entre sí. Las precigapofísis se orientan dorsomedialmente y la postcigapofísis ventromedialmente, ambas articulaciones se unen oblicuamente con respecto al plano sagital. 1.4. Vértebras torácicas (T1-12 ó 13). En los filotinos el número de vértebras torácicas es variable, 12 en A. olrogi, A. roigi, C. boliviae, C. callosus, C. musculinus, E. bolsonensis, E. hirtipes, E. moreni, G. 22

domorum, G. griseoflavus, P. osilae y S. delicatus, y 13 en A. boliviensis, A. pictus, A. sublimis, C. sahamae, P. anitae, P. alisosiensis, P. andium, P. caprinus, P. gerbillus, P. xanthopygus, L. micropus y T. primus. En E. puerulus y C. lepidus ambas condiciones están presentes. Las vértebras torácicas (Fig.4) son altas y comprimidas comparadas con las vértebras cervicales. Los cuerpos vertebrales son pequeños y subrectangulares a lo largo de toda el área torácica. La longitud de los arcos neurales aumenta posteriormente, siendo cortos en T1 a T5, con espacios intervertebrales amplios, y a partir de la T6 largos con espacios reducidos. En todos los taxones examinados el proceso neural de T2 es el más alto y vertical (Fig.4B), excepto en A. boliviensis y algunos ejemplares de S. delicatus donde se ubica en T3 y en C. sahamae donde los procesos más altos se encuentran en T2 y T3 (Fig.4A). A partir de T3 (T4 de A. boliviensis, C. sahamae y S. delicatus) los procesos son ligeramente altos, pero inclinados posteriormente hasta T7; desde T8 hasta la T12 o T13 son bajos y largos con una morfología similar a las vértebras lumbares. La vértebra anticlinal (vértebra con un proceso espinoso casi perpendicular a la longitud del eje el cuerpo) y la vértebra diafragmática (vértebra donde las facetas para la articulación pasan de ser paralelas a oblicuas con respeto al plano ventral) se ubican en T10 (Fig.4C); excepto en A. boliviensis y C. sahamae donde la diafragmática se ubica en la T11 y en E. puerulus, P. andium y S. delicatus donde la anticlinal se encuentra en T11. En uno de dos ejemplares de A. boliviensis la anticlinal se observó en T9. Los procesos transversos son cortos, extendidos dorsalmente y poseen facetas para la articulación con los tubérculos de las costillas. Los procesos accesorios, bien desarrollados y extendidos posteriormente, se separan completamente de los procesos transversos en la mayoría de las especies en T12 (Fig.4C); en A. sublimis y C. sahamae en T13, en P. gerbillus en T10, y en S. delicatus en 23

T11. Los procesos mamilares son pequeñas protuberancias proyectadas dorsalmente, se observan desde la T4 a T10. En vista ventral, la superficie de los cuerpos vertebrales es plana y puede tener uno o dos forámenes cada uno. 1.5. Vértebras lumbares (L1-6 ó 7). El número de vértebras lumbares es variable, 6 en A. boliviensis, A. pictus, A. sublimis, C. sahamae, L. micropus, P. andium, P. caprinus, P. gerbillus, P. xanthopygus y T. primus; 7 en el resto de los taxones examinados y 6 ó 7 en E. puerulus y C. lepidus. Las vértebras lumbares (Fig.5), en comparación con las torácicas, son robustas y relativamente más largas. Los cuerpos vertebrales son subcuadrangulares, más altos que anchos y su longitud crece gradualmente a lo largo de toda la serie. Los márgenes anteriores y posteriores de los arcos neurales son cóncavos y separados por un amplio espacio. Los procesos neurales, en general, son altos y largos craneocaudalmente (Fig.5B); sin embargo, en A. olrogi, A. roigi, E. moreni y S. delicatus son proporcionalmente muy altos y cortos (Fig.5A); mientras que en A. pictus, A. sublimis, C. sahamae, P. anitae, P. alisosiensis y L. micropus son bajos y largos (Fig.5C). Estos procesos se inclinan anteriormente hasta la articulación vertebral, aunque en S. delicatus y en algunos ejemplares de G. griseoflavus la inclinación es mayor sobrepasando dicha articulación. Los procesos transversos(Fig.5 y 6) se orientan anteriormente y ventralmente, son alargados en A. olrogi, A. roigi, E. bolsonensis, E. moreni, G. domorum, G. griseoflavus, P. anitae, P. alisosiensis,

P. caprinus, P. gerbillus, P.

osilae, P. xanthopygus y S. delicatus; anchos en su porción proximal y largos distalmente en A. pictus, A. sublimis, E. puerulus, E. hirtipes, L. micropus y T. primus; y anchos en toda su extensión en A. boliviensis, las especies de Calomys, C. sahamae y P. andium. Los procesos accesorios (Fig.4 y 5) 24

están bien desarrollados, sin embargo en L4 y / o L5 pueden ser vestigiales o estar ausentes como en A. olrogi, A. roigi, E. hirtipes, E. moreni y S. delicatus. Los procesos mamilares, presentes en todas las lumbares, son dorsales y sobrepasan ligeramente el nivel de articulación con la vértebra anterior. En vista ventral, la superficie de los cuerpos vertebrales presentan una cresta medial poco desarrollada que en A. olrogi, A. roigi y en algunos ejemplares de G. griseoflavus es más prominentes y delimita dos fosas profundas. Los forámenes ventrales varían en número encontrándose uno, dos o tres por vértebra. Las articulaciones entre la pre- y la postcigapófisis son oblicuas con respecto al plano sagital. 1.6. Vértebras sacras (S1-4). Todos los filotinos presentan cuatro vértebras sacras. La S1 está fusionada por completo al ilión y la S2 solo parcialmente (Fig.12). Los procesos transversos de las tres primeras sacras están expandidos, y en S4 es alargado, delgado y orientado anteriormente (Fig.7A, B). El proceso neural de S1 es más alto comparado con el resto de las sacras. Este proceso presenta formas variadas, siendo alto y largo (Fig.5B) en A. roigi, A. boliviensis, A. pictus, A. sublimis, C. lepidus, C. musculinus, C. sahamae, E. hirtipes, E. puerulus, G. domorun, G. griseoflavus, P. andium, P. caprinus, P. gerbillus, P. osilae y P. xanthopygus; proporcionalmente más alto y corto (Fig.5A) en E. bolsonensis, E. moreni y S. delicatus, y bajo y largo (Fig.5C) en A. olrogi, P. anitae, P. alisosiensis, L. micropus y T. primus. La cresta intermedia está ausente, excepto en A. olrogi, A. pictus, C. sahamae, P. andium y algunos ejemplares de G. griseoflavus donde es apenas evidente. Los dos primeros forámenes sacrales dorsales son redondos y de menor tamaño que los posteriores que son ovalados. En vista ventral, el promontorio y las líneas transversas están bien marcados en todas las especies examinadas. 25

1.7. Vértebras caudales (Ca1-35). El número de vértebras caudales es variable, en especies con colas cortas el número es menor a 25 (A. sublimis, C. boliviae, C. callosus, C. lepidus, E. bolsonensis, E. hirtipes y E. puerulus), con colas moderadamente largas entre 25-30 (C. sahamae, E. moreni, G. domorum, G. griseoflavus, L. micropus y S. delicatus) y con colas largas entre 31-35 (A. olrogi, P. anitae, P. alisosiensis, P. caprinus, P. osilae y P. xanthopygus). Las primeras cuatro o cinco vértebras caudales muestran una morfología similar a las vértebras lumbares y sacras (Fig.7C). Las restantes, se alargan, estrechan y reducen los elementos vertebrales típicos. La articulación de las caudales en la porción anterior ocurre a través de la pre- y la postcigapofísis, mientras que en la porción posterior por medio del cuerpo vertebral y los discos intervertebrales. Este cambio en el tipo de articulación ocurre entre Ca3 y Ca5. Los procesos neurales son bajos y largos y se desarrollan hasta un cierto número de vértebras; en A. boliviensis, A. sublimis, C. boliviae, C. callosus, C. lepidus, C. musculinus, E. bolsonensis, E. hirtipes, E. moreni, P. andium, P. gerbillus y S. delicatus los procesos solo se observan en las dos primeras caudales; en A. olrogi, E. puerulus, G. domorum, G. griseoflavus, L. micropus y P. caprinus en las tres primeras, en A. pictus, P. osilae, P. xanthopygus y T. primus en las cuatro primeras; y en C. sahamae persisten hasta la quinta caudal. La ausencia total de procesos neurales en las caudales fue observado en algunos ejemplares de A. sublimis, C. callosus, C. musculinus y E. hirtipes. Los procesos transversos son alargados y delgados orientados lateralmente con respecto al cuerpo vertebral, se reducen a partir de la Ca4 hasta desaparecer en entre la Ca7 y Ca10. En A. pictus se reducen a partir de la Ca6. Los procesos mamilares persisten 26

en la serie hasta que los procesos articulares desaparecen, lo que sucede entre Ca11 y Ca13. En vista ventral, no se observan arcos hemales y solo se encuentra un foramen ventral por vértebra. 2. Cintura escapular y miembros anteriores 2.1. Costillas y esternón. En los filotinos se observa 13 pares de costillas en A. boliviensis, A. pictus, A. sublimis, C. samahae, P. anitae, P. alisosiensis, P. andium, P. caprinus, P. gerbillus, P. xanthopygus, L. micropus y T. primus; y 12 en A. olrogi, A. roigi, C. boliviae, C. callosus, C. musculinus, E. bolsonensis, E. hirtipes, E. moreni, G. domorum, G. griseoflavus, P. osilae y S. delicatus. La primera costilla es corta y delgada, con el borde medial levemente concavo y el borde lateral recto; excepto en G. griseoflavus, P. gerbillus y L. micropus donde es proporcionalmente más larga y delgada y con ambos bordes rectos. Las costillas restantes están comprimidas con excepción de C. samahae donde son notablemente anchas cráneo-caudalmente (Fig.4A). En el género Phyllotis, P. caprinus y P. xanthopygus tienen

costillas ligeramente más

anchas que las otras tres especies examinadas. Entre las especies de Eligmodontia, E. moreni y en Calomys, C. musculinus las costillas son más comprimidas. En algunos ejemplares de A. olrogi, G. griseoflavus, C. callosus, C. lepidus, E. bolsonensis, E. hirtipes, E. moreni, E. puerulus y P. xanthopygus se observaron costillas supernumerarias. Estas costillas se distinguen porque no articulan con la vértebra precedente como las costillas completas, y frecuentemente presentan cabezas deformes y alargadas. El esternón tiene forma de ―T‖ con un cuerpo y dos procesos laterales en su extremo craneal, está compuesto de seis esternebras, incluyendo manubrio y xifoide (Fig.4E). La 27

porción craneal del manubrio se extiende apenas lateralmente y presenta una escotadura anterior marcada. En C. lepidus y en algunos ejemplares de C. musculinus la extensión lateral tiene los bordes redondeados en forma de lóbulo. En P. caprinus, P. gerbillus, P. osilae, P. xanthopygus y en algunos ejemplares de C. lepidus y C. musculinus la escotadura anterior está apenas marcada o ausente. La porción posterior del manubrio es angosta, alargada y ligeramente quillada; en algunos ejemplares de G. griseoflavus y E. bolsonensis la quilla presenta mayor desarrollo, mientras que en E. hirtipes, E. puerulus, E. moreni, C. lepidus y C. musculinus está ausente. En C. sahamae el manubrio es más robusto, con la porción anterior y posterior proporcionalmente más anchas comparado con el patrón general observado en el resto de las especies de filotinos. Las esternebras en general son progresivamente más cortas y no se encuentran comprimidas lateralmente, excepto en G. griseoflavus, C. musculinus y P. xanthopygus donde la segunda esternebra está comprimida y en A. pictus, C. sahamae, E. bolsonensis, C. callosus, P. andium

y P. gerbillus con la

segunda y tercera comprimidas. El proceso xifoide, en todas las especies analizadas, es alargado, lateralmente comprimido y con el cartílago xifoide en su extremo caudal. 2.2. Clavícula. La clavícula es delgada con el extremo escapular expandido y apenas curvado, y el extremo esternal es redondeado; siendo en ambos casos la faceta articular alargada y de superficie plana (Fig.4D). En A. olrogi, en las especies examinadas de Calomys, Eligmodontia y en S. delicatus el extremo escapular esta poco expandido, y en el caso de los tres últimos géneros el extremo esternal es además bien robusto. En G. domorum, L. micropus, P. osilae y T. primus el extremo escapular es posteriormente más curvado en comparación al resto de los ejemplares examinados. 28

2.3. Escápula. La escápula tiene forma subtriangular, con la fosa supraespinosa expandida cranealmente y el borde craneal marcadamente convexo, y la fosa infraespinosa estrecha, alargada, con el borde caudal recto (Fig.8). En C. boliviae, C. callosus y L. micropus la escápula es más estrecha con un borde craneal casi recto (Fig.8A), mientras que en C. sahamae y G. domorum la escápula es más ancha con un borde craneal convexo (Fig.8B). La espina escapular es estrecha, a nivel del cuello, con una mayor inclinación caudal en A. roigi, E. hirtipes, E. moreni, en algunas especies de L. micropus, S. delicatus y T. primus. El acromión se extiende más allá de la fosa glenoidea, es corto y ancho; sin embargo, en A. boliviensis, C. sahamae, G. domorum y G. griseoflavus es más alargado, curvado ligeramente cranealmente y el metacromion está bien marcado. El proceso coracoides es corto excepto en P. gerbillus, G. domorum y T. primus donde es más largo y moderadamente curvado en sentido medial (Fig.8D), y en C. sahamae corto y bien ancho. La fosa glenoidea está orientada anteroventralmente y es ovalada, sin embargo en A. boliviensis, A. pictus, C. musculinus, G. domorum, G. griseoflavus, P. anitae, P. alisosiensis, P. andium, P. gerbillus, S. delicatus y T. primus es circular. En los ejemplares de C. callosus y C. sahamae se registraron ambos morfotipos. La muesca escapular se extiende moderadamente más allá de la mitad de la escápula; en C. boliviae, C. callosus y L. micropus la muesca se extiende mucho más allá de la mitad, y en C. sahamae y G. domorum la extensión es hasta la mitad de la escápula (Fig.8A, B). 2.4. Húmero. El cuerpo es robusto, con la diáfisis casi recta (Fig.9A). La cabeza humeral, en vista proximal, es alargada (Fig. 9B, diámetro anteroposterior mayor que el mediolateral), aunque en A. boliviensis, A. pictus, C. callosus, C. sahamae, G. 29

domorum, G. griseoflavus, P. anitae, P. alisosiensis, L. micropus y T. primus es redondeada (Fig.9C). No obstante, en vista lateral en todas las especies es notable una extensión posterior de la cabeza formando un ―pico‖ (Fig.9A). El tubérculo mayor y menor, separados por el surco bicipital, están bien desarrollados y no sobrepasan la cabeza humeral. El surco bicipital es más profundo en L. micropus comparado con el resto de las especies. El tubérculo mayor es ovalado y de superficie irregular, mientras que el tubérculo menor es redondo, convexo y está proyectado medialmente. Esta proyección medial es mayor en C. lepidus, C. musculinus, S. delicatus y en todas las especies de Eligmodontia excepto en E. bolsonensis y E. moreni donde la proyección es menor. En C. lepidus y C. musculinus el tubérculo menor es proporcionalmente más pequeño y menos proyectado comparado con aquel de Eligmodontia. En C. sahamae el tubérculo mayor es muy robusto y protruye cranealmente (Fig.9C). La cresta deltopectoral está bien desarrollada, extendiéndose aproximadamente a la mitad del cuerpo; sin embargo, en el género Eligmodontia (excepto en E. bolsonensis), P. xanthopygus y S. delicatus la cresta se ubica en la mitad proximal de la diáfisis. En vista lateral, el extremo distal de la cresta termina en punta y en A. sublimis, E. bolsonensis, E. hirtipes y L. micropus se inclina más lateralmente. La tuberosidad del teres mayor es una pequeña eminencia, poco visible en los ejemplares, y se ubica por debajo del tubérculo menor, cerca del tubérculo deltoides. La tuberosidad del teres menor no se observó en ninguna de las especies. En el extremo distal, la tróclea presenta un prominente borde medial y está diferenciada del capítulo por un surco (zona conoidea). El capítulo está ligeramente más extendido proximalmente que la tróclea, la superficie es plana en la mayoría de las especies aunque en E. hirtipes, E. puerulus y C. lepidus es convexa. El epicóndilo medial y el lateral están 30

poco desarrollados; sin embargo, en A. boliviensis el medial protruye ligeramente más medialmente. La cresta epicondilar lateral presenta mayor desarrollo y delimita una fosa profunda en C. musculinus y en algunos ejemplares de E. bolsonensis y E. moreni. El foramen entepicondilar está ausente y el supratroclear está presente. Tanto la fosa del olécranon como la fosa radial son más profundas en C. musculinus, C. sahamae, E. hirtipes, E. puerulus, G. domorum, G. griseoflavus, P. osilae y T. primus. 2.5. Ulna y Radio. La diáfisis de la ulna es relativamente recta. El borde proximal posterior es ligeramente convexo (Fig.10A) excepto en A. olrogi, A. roigi, A. boliviensis, G. domorun, G. griseoflavus, P. caprinus, P. osilae, P. xanthopygus y T. primus donde el borde posterior es recto (Fig.10B). El olécranon es corto y ancho (transversalmente) en las especies de Calomys, E. bolsonensis, E. puerulus, L. micropus y S. delicatus; o largo y ligeramente comprimido en A. olrogi, A. roigi, A. boliviensis, A. pictus, A. sublimis, C. sahamae, G. domorum, G. griseoflavus, P. anitae, P. alisosiensis, P. andium, P. gerbillus, P. osilae, P. xanthopygus y T. primus, y ambas formas en E. hirtipes y E. moreni. Si se usa un índice para describir la longitud del olecránon, considerando el largo desde el borde proximal del olécranon al borde proximal de la muesca los valores entre un 1-2 corresponden a formas cortas y entre 2-3 a las largas. El proceso anconeal, por lo general, está bien desarrollado; siendo más prominente anteriormente en A. sublimis, C. lepidus, C. musculinus, G. domorum, P. osilae, P. xanthopygus y S. delicatus, y pobremente desarrollado y poco visible en todas las especies examinadas de Eligmodontia, C. sahamae, P. andium y P. gerbillus. En G. griseoflavus el proceso anconeal presenta ambas condiciones. La muesca troclear es relativamente abierta, aunque en A. sublimis, C. callosus, C. lepidus, C. 31

musculinus, E. bolsonensis y P. xanthopygus es más cerrada. El proceso coronoide medial protruye anteriormente y distalmente sobre la diáfisis, es comparativamente ancho con respecto a la muesca radial (Fig.10A) en A. olrogi, A. boliviensis, A. sublimis, C. sahamae, L. micropus (en algunos ejemplares es estrecho), P. anitae, P. alisosiensis, P. caprinus, P. osilae, P. xanthopygus y S. delicatus, siendo en el resto de las especies el proceso estrecho con respecto a la muesca (Fig. 10B). La muesca radial es ancha y ligeramente cóncava a plana, se orienta de forma horizontal, con respecto al proceso coronoide medial, en todas las especies de Calomys y Eligmodontia examinadas, G. domorum, P. caprinus y P. osilae; mientras que en el resto de las especies es oblicua. El surco para el M. abductor pollicis longus y anconeus es superficial en A. pictus, C. boliviae, C. sahamae, P. gerbillus y T. primus, y profundo en las restantes especies examinadas. Distalmente, el proceso estiloide que articula con el cuneiforme es más largo en A. pictus, A. sublimis, L. micropus, P. anitae, P. alisosiensis, P. andium, P. caprinus y P. osilae comparado con el resto de las especies. Sobre el lado craneal, la cresta para el M. pronator cuadratus es evidente solo en A. sublimis, C. boliviae, E. hirtipes, G. domorum, G. griseoflavus, L. micropus, P. caprinus y P. osilae. El cuerpo del radio (Fig.10C, D) es cilíndrico y anteroposteriormente curvado en la parte medial, aunque en algunas especies la curvatura es más proximal (Fig.10C, D) como en A. sublimis, C. callosus, C. musculinus, C. sahamae, E. hirtipes y P. andium. En C. lepidus y C. musculinus el cuerpo del radio es más comprimido lateralmente. La cabeza radial es ovalada (Fig.10F) sin embargo algunas especies como A. boliviae, A. pictus, C. boliviae, C. callosus, C. sahamae, E. bolsonensis, E. moreni, G. domorum, G. griseoflavus, L. micropus, P. anitae, P. alisosiensis, P. andium, P. gerbillus y S. delicatus es subrectangular (Fig.10E). La circunferencia 32

articular es ancha y plana, pero en A. olrogi, C. callosus, E. puerulus, P. caprinus, P. osilae y P. xanthopygus es proporcionalmente estrecha. El cuello es proporcionalmente más largo en A. olrogi, A. boliviensis, C. callosus, en algunos ejemplares de C. lepidus, C. sahamae, E. bolsonensis (más largo que E. hirtipes), E. hirtipes, E. moreni (más largo que el resto de Eligmodontia), G. domorum, G. griseoflavus, L. micropus, P. andium, P. gerbillus y S. delicatus (muy largo como E. moreni). La tuberosidad bicipital está bien desarrollada, excepto en A. boliviensis, A. pictus, C. sahamae, G. domorum, P. anitae, P. alisosiensis, P. caprinus, P. andium, P. gerbillus, P. osilae y T. primus. El proceso estiloide es proporcionalmente más largo en C. boliviae, C. callosus, C. musculinus, G. domorum, L. micropus, P. andium, P. anitae, P. alisosiensis, P. caprinus, P. gerbillus y P. osilae (comparado con P. xanthopygus). La muesca ulnar, sobre la superficie lateral, es más profunda en C. callosus y L. micropus. La superficie de articulación para el escafolunar es corta y ancha, con una concavidad marcada en A. sublimis, E. bolsonensis, E. hirtipes, E. moreni, C. boliviae, C. callosus, C. lepidus, C. musculinus, G. griseoflavus, G. domorum, P. osilae, P. xanthopygus y S. delicatus. En la superficie dorsal son evidentes y profundos los surcos del tendón del M. abductor pollicis longus y de los extensores carpi radialis y digitalis comunis en A. sublimis, G. domorum, G. griseoflavus, L. micropus, P. osilae y P. xanthopygus. 2.6. Carpo y metacarpo. El carpo está formado por nueve huesos carpales: escafolunar, pisiforme, cuneiforme, unciforme, magno, central, trapecio, trapezoide y sesamoide radial (Fig.11B). El escafolunar es el hueso de mayor tamaño de la serie carpal, es transversalmente alargado, estrechándose en la parte medial comparada con la lateral, adquiriendo una forma subtriangular. En A. sublimis, 33

C. callosus, las especies de Eligmodontia (excepto E. moreni y E. puerulus) y S. delicatus el escafolunar es de forma prácticamente rectangular, con la parte medial más ancha. La superficie proximal, que contacta con el radio, es convexa en su parte lateral y plana en la medial. Lateralmente, articula con el cuneiforme por una superficie plana, con el unciforme en su margen latero-distal y en su extremo distal con los huesos carpianos magno, trapecio, trapezoide y el central por una superficie cóncava a ligeramente plana. El cuneiforme (triquetrum o cubital), de forma rectangular, es relativamente más ancho próximo-distalmente en C. lepidus, G. griseoflavus y S. delicatus. Su faceta proximal, en contacto con el proceso estiloide de la ulna, es semicircular y cóncava. Distalmente contacta con el unciforme por una superficie cóncava del lado medial y convexo del lado lateral. El unciforme (hamatun) es de mayor tamaño que el cuneiforme y subigual al escafolunar. Es ancho transversalmente y de forma rectangular, con su porción medial extendida proximalmente; siendo más largo (próximo-distal) en las especies de Calomys y S. delicatus. Contacta medialmente con el magno y el metacarpal III a través de una faceta plana, y distalmente con el metacarpal IV y V por medio de una superficie cóncava. El metacarpal V además contacta con la porción lateral del unciforme. El magno (capitatum) tiene forma de romboide irregular, articula medialmente por medio de una superficie plana al central y al metacarpal II, y distalmente con el metacarpal III por una superficie cóncava. El central es pequeño y de forma triangular, se une con el trapezoide medialmente por una superficie plana y con el metacarpal II disto-medialmente por una faceta cóncava. El trapezoide tiene forma de rectángulo irregular y el trapecio ovalada, ambos son similares en tamaño. Medialmente, el trapezoide se une con el trapecio y distalmente con el metatarsal II a través de una superficie convexa. El trapecio articula lateralmente con el metacarpal 34

II por una superficie plana. El metacarpal I se une al trapecio tanto medial como distalmente por una superficie plana. La fosa para el músculo abductor pollicis longus esta poco desarrollado.

Sobre el lado palmar se encuentran el

sesamoide radial y el pisiforme. El sesamoide radial (= falciforme según Howell, 1926), unido medialmente con el trapecio, se curva lateralmente, excepto en L. micropus. En todas las especies de Eligmodontia examinadas y Phyllotis (excepto en P. andium y P. gerbillus) el sesamoide radial presenta el extremo distal expandido, mientras que en el resto de las especies analizadas es alargado y estrecho (Fig.11C, D). En L. micropus el sesamoide radial es corto y expandido en su extremo distal (Fig.11E). En E. hirtipes, a diferencia del resto de las Eligmodontia, el extremo distal es redondeado. El pisiforme tiene forma de ―T‖, se ubica lateroventralmente al carpo y articula con el cuneiforme; es largo y robusto en la mayoría de las especies, y protruye ventralmente sobrepasando a los demás huesos. Sin embargo, es proporcionalmente muy corto y robusto en las especies de Calomys y Phyllotis (excepto P. andium y P. gerbillus) y en G. domorum. Los metacarpales son delgados, comprimidos y aplanados, aunque en A. sublimis y G. domorum son relativamente cilíndricos. El metacarpal I es corto y el metacarpal V es proporcionalmente largo. En Eligmodontia (excepto E. puerulus) el metacarpal V llega hasta casi la articulación con la falange proximal; mientras que en L. micropus es corto llegando hasta antes de la mitad del metacarpal IV. La fosa para la inserción del tendón del M. extensor carpi ulnaris es superficial. La cabeza para la unión con la falange proximal es más robusta en A. sublimis y G. domorum. Los dígitos I y V son más cortos que el resto de los dígitos. El dígito I o póllex es más ancho y corto en las especies de Phyllotis (excepto P. andium y P. gerbillus). Los dígitos III y IV son largos en relación al resto. Las falanges proximales son más cortas que los metacarpales, y las mediales más cortas que las 35

proximales. Las falanges ungueal son cortas, anchas y apenas curvadas en G. domorum, G. griseoflavus y en las especies de Calomys; moderadamente largas, estrechas y ligeramente curvadas en las especies de Phyllotis (excepto P. andium y P. gerbillus), L. micropus y S. delicatus; y largas, estrechas y apenas curvadas en A. sublimis y en las especies de Eligmodontia. 3. Cintura pélvica y miembros posteriores 3.1. Pelvis. El extremo anterior del ilion está curvado lateralmente y es más largo que el isquion, y forman (en vista lateral) un ángulo de casi 180º (Fig.5). La porción anterior del ilion es larga en relación al isquion, aunque en A. boliviensis, C. sahamae, A. olrogi, A. sublimis, C. callosus, P. caprinus, P. osilae y P. xanthopygus es corta. La fosa gluteal, más desarrollada que la ilíaca, se inclina medialmente (más inclinada en A. boliviensis, C. callosus y C. sahamae; Fig.12A) y es profunda en E. hirtipes, L. micropus, P. osilae y T. primus. En G. domorum, G. griseoflavus y P. xanthopygus la fosa gluteal e ilíaca son de tamaño similar. La cresta ilíaca está bien desarrollada, no así la cresta lateral. La espina ilíaca dorsal caudal es más evidente que la dorsal craneal; mientras que la espina ilíaca ventral craneal más que la ventral caudal (Fig.5). Este patrón es distinto en E. hirtipes, E. moreni y G. griseoflavus donde ambas espinas dorsales (craneal

y caudal) están bien marcadas mientras que

en A. olrogi y A. sublimis las espinas craneales (craneal y caudal) son más notables. La muesca ciática mayor es recta (Fig.12A). El isquion esta bien desarrollado, la espina ciática es apenas convexa y evidente en G. domorum, G. griseoflavus, L. micropus, P. osilae y P. xanthopygus. La muesca ciática menor es recta y la tuberosidad ciática está poco desarrollada 36

(Fig.12A, B). El borde caudal de la rama ascendente, es recto (Fig.5A); sin embargo, en A. sublimis, P. osilae y T. primus se inclina ligeramente quedando la tuberosidad ciática anterior con respecto al extremo inferior del isquion. Esta inclinación es marcadamente mayor en L. micropus (Fig.5C). En vista caudal el arco ciático determina un ángulo agudo. En el pubis, el acetábulo es redondeado, abierto (con incisura acetabular), con la fosa acetabular profunda y la superficie lunate estrecha. El proceso pectineal (ventral al acetábulo) es evidente, pero poco desarrollado, excepto en A. olrogi, C. boliviae y G. griseoflavus. La tuberosidad para el M. rectus femoris es redondeada, craneal al acetábulo y prominente en A. olrogi, A. boliviensis, G. domorum, G. griseoflavus, P. caprinus y P. xanthopygus. En A. sublimis, C. sahamae, L. micropus, P. xanthopygus y E. puerulus la tuberosidad se ubica muy próxima al acetábulo (Fig.5C). El foramen obturador es ovalado, excepto en L. micropus donde es elíptica (Fig.5C). La sínfisis pélvica (Fig.12A), en relación a la longitud del foramen obturador, es larga en A. olrogi, C. boliviae, C. callosus, C. musculinus, P. andium, P. gerbillus y T. primus, y pequeña en C. lepidus, C. sahamae, Eligmodontia, G. domorun, G. griseoflavus, L. micropus, P. caprinus, P. osilae y P. xanthopygus. 3.2. Fémur. En vista craneal, la cabeza femoral es semiesférica (Fig.13B), excepto en A. pictus, E. puerulus, L. micropus, P. andium, P. gerbillus y S. delicatus donde es esférica y

la superficie

articular se extiende ligeramente sobre el cuello (Fig.13A). El cuello es largo en A. boliviensis, A. pictus, C. sahamae, G. griseoflavus, G. domorum, P. caprinus, P. osilae y T. primus, y corto en el resto de las especies examinadas. El trocánter mayor no presenta buen desarrollo y se extiende levemente por encima de la cabeza femoral, en algunas especies puede estar claramente sobrepasando la cabeza como en A. 37

pictus, A. boliviensis (no tanto como en A. pictus), C. boliviae, C. callosus, C. sahamae, G. domorum, G. griseoflavus P. andium

y P. gerbillus. Dentro del género Phyllotis el

trocánter mayor es más corto en P. caprinus y P. osilae; y entre las especies de Eligmodontia, E. hirtipes presenta un mayor desarrollo. En A. sublimis, A. olrogi, C. lepidus, C. musculinus, E. bolsonensis, E. hirtipes y E. puerulus es más marcada la inclinación craneal del trocánter mayor. El trocánter menor está bien desarrollado y posteromedialmente orientado, excepto en C. sahamae, E. hirtipes y

E. puerulus

donde se orienta medialmente (Fig.13E) y en S. delicatus posteriormente (Fig.13C). El tercer trocánter está ubicado en la parte proximal del cuerpo y se encuentra proyectado más lateralmente en A. roigi, A. boliviensis, C. musculinus, E. bolsonensis, G. griseoflavus y P. gerbillus. Sobre la epífisis distal, los cóndilos en general presentan tamaños similares. Pero en A. sublimis, E. bolsonensis, E. puerulus, E. moreni, G. griseoflavus, L. micropus, S. delicatus y T. primus el cóndilo lateral es notablemente más ancho que el medial. La superficie del cóndilo lateral es convexa y de la medial plana. Este patrón fue distinto en C. boliviae, C. callosus y G. domorum con ambos cóndilos ligeramente convexos, y en C. lepidus y C. musculinus planos. El cóndilo medial se proyecta más distalmente que el lateral en A. olrogi, C. callosus, C. musculinus, L. micropus, P. caprinus, P. osilae, y T. primus. La epífisis distal esta más extendida (anteroposteriormente) en A. olrogi, C. musculinus, G. griseoflavus y S. delicatus (Fig.13F). Los cóndilos, ligeramente paralelos, están separados por una fosa intercondilar estrecha, excepto en A. pictus, A. sublimis, C. sahamae donde es ancha. En vista craneal el surco troclear es corto, ancho y profundo, excepto en A. olrogi, C. callosus, C. lepidus, C. musculinus y G. griseoflavus donde es más largo y profundo. En ambos morfotipos el surco troclear esta 38

delimitado por crestas moderadamente altas y bien desarrolladas. 3.3. Tibia y Fíbula. Ambos huesos contactan en su porción proximal y distal, la separación entre ambos huesos es notablemente mayor en L. micropus. En las especies del género Calomys la tibia es de similar longitud que el fémur (Fig.14A); en A. boliviensis, C. sahamae; G. domorum, G. griseoflavus, P. caprinus, P. osilae, P. xanthopygus y L. micropus la tibia es menos 1/4 más larga que el fémur (Fig.14B); y en A. sublimis, en el género Eligmodontia y S. delicatus la tibia es 1/4 más larga que el fémur (Fig.14C). En los ejemplares examinados de A. olrogi y T. primus la tibia estaba dañada por lo que no pudo observarse esta condición. La tibia es sigmoidea (Fig.14D), en A. sublimis, C. sahamae, L. micropus y P. osilae es fuertemente sigmoidea con el borde craneal convexo marcado. El cóndilo lateral es más ancho que el cóndilo medial y en ambos la superficie es ligeramente cóncava a plana. En A. sublimis, C. boliviae, C. callosus, E. moreni, G. domorum, G. griseoflavus, L. micropus, S. delicatus y T. primus los cóndilos presentan similar altura; excepto en A. olrogi, C. lepidus, C. musculinus, E. bolsonensis, E. hirtipes, E. puerulus, P. caprinus, P. osilae y P. xanthopygus donde el cóndilo lateral es más alto que el medial. El área intercondilar es estrecha y profunda, la eminencia intercondilar está levemente desarrollada comparada con C. boliviae, C. lepidus, C. musculinus, E. bolsonensis, E. hirtipes, E. moreni, E. puerulus y G. griseoflavus donde son bajos e inconspicuos. La muesca poplítea es variable, siendo ancha y profunda en A. pictus, A. boliviensis, C. boliviae (en algunos ejemplares superficial), C. callosus, C. lepidus, C. musculinus, P. anitae, P. alisosiensis y L. micropus; estrecha y profunda en E. bolsonensis, P. osilae y P. xanthopygus; estrecha y superficial en A. olrogi, A. sublimis, C. sahamae, G. domorum, G. griseoflavus, P. andium, P. caprinus y P. gerbillus; y 39

ancha y superficial en E. hirtipes, E. moreni, E. puerulus, S. delicatus y T. primus. La tuberosidad tibial se proyecta más cranealmente (Fig.14F) en A. bolsonensis, A. pictus, C. sahamae, E. bolsonensis, E. hirtipes, E. puerulus, E. moreni, P. andium, P. gerbillus, P. xanthopygus y T. primus que en resto de las especies analizadas (Fig.14E). La cresta tibial se extiende distalmente (Fig. 14D), es ligeramente convexa apenas o levemente marcada en A. olrogi, A. sublimis, C. lepidus, C. musculinus, C. sahamae, E. hirtipes, E. moreni, E. puerulus, G. griseoflavus, P. caprinus, P. osilae, P. xanthopygus, S. delicatus y T. primus; y bien marcada en A. boliviensis, A. pictus, C. boliviae, C. callosus, E. bolsonensis, P. andium, P. gerbillus y G. domorum. La fosa tibial lateral es profunda, excepto en G. domorum, G. griseoflavus y T. primus donde es superficial. Sobre la epífisis distal, el área de articulación

entre la

tibia y el astrágalo es amplia, el ancho y el largo son subigual. La faceta lateral es ancha, profunda e inclinada lateralmente; excepto en A. sublimis, C. boliviae, C. callosus, P. osilae y S. delicatus con menor inclinación. En A. olrogi, E. puerulus y T. primus este carácter no pudo ser observado por presentar la tibia el extremo distal dañado. La faceta medial, la cual se esta separada de la faceta lateral por una notable cresta, es larga y cóncava en A. sublimis, C. callosus, C. lepidus, C. musculinus, E. bolsonensis, E. moreni, P. caprinus y S. delicatus, y corta y cóncava en G. domorum, G. griseoflavus, C. boliviae, E. hirtipes, P. osilae, P. xanthopygus y L. micropus. En A. sublimis, E. hirtipes, E. moreni, P. caprinus y L. micropus la concavidad de la faceta es más marcada anteriormente. El surco para el tendón del flexor digitorum fibularis es ancho y poco profundo, excepto en C. musculinus, G. domorum y G. griseoflavus donde es estrecho y profundo. El maléolo medial es corto, robusto y ancho transversalmente, excepto en A. sublimis, E. bolsonensis y P. osilae donde es ligeramente más largo y estrecho. En S. 40

delicatus el maléolo medial es corto y estrecho, comparado con resto de las especies examinadas. El surco para el tendón flexor digitorum tibialis y tibialis posterior es ancho y superficial, excepto en A. sublimis y C. lepidus donde es estrecho y profundo, y en E. bolsonensis estrecho y superficial. La fíbula es delgada comparada con la tibia, cilíndrica en la parte distal, y comprimida y ligeramente curvada en la parte proximal (Fig.14D). La curvatura es más pronunciada en A. sublimis, C. callosus y C. musculinus. El cuerpo fibular es más ancho transversalmente en A. sublimis, C. boliviae, C. callosus, C. musculinus, E. puerulus y G. domorum. La cabeza fibular en vista craneal es corta y ancha, aunque en A. sublimis, C. boliviae, E. moreni, E. puerulus, L. micropus, P. andium y S. delicatus es larga y estrecha. En general articula con el lado lateral de la tibia (Fig.14E y F), sin embargo en E. hirtipes y C. lepidus el contacto es más medial; la superficie es plana con un proceso lateral extendido en todas las especies examinadas. La faceta posterior fibular es más pequeña que la anterior, ambas ligeramente cóncavas. El maleolus lateral fibular es corto y ovalado, muy reducido en C. lepidus, E. bolsonensis, E. hirtipes, E. moreni y S. delicatus. La faceta para la articulación con el astrágalo es ovalada y de superficie plana. 3.4. Tarso y metatarso. Los huesos tarsales son siete: calcáneo, astrágalo, navicular, cuboides, ectocuneiforme, mesocuneiforme, entocuneiforme y sesamoide tarsal (Fig.15D). En el calcáneo, el tubérculo calcáneo representa aproximadamente el 40% de la longitud total del calcáneo; es corto en la mayoría de los filotinos (Fig.15B), excepto en A. roigi, A. pictus, P. xanthopygus (en algunos ejemplares), en los géneros Eligmodontia, Graomys y Salinomys donde es largo (Fig.15C). Si se describe la longitud del tubérculo por medio 41

de un índice, longitud de la tuberosidad (desde su borde proximal al borde proximal de la faceta calcáneo-astragalar) sobre longitud total del calcáneo (desde el borde proximal al distal de la faceta cuboide), los valores menores o iguales a 0.4 corresponden a una tuberosidad corta y los valores mayores a 0.4 sería larga. En el extremo posterior el proceso medial está más desarrollado que el lateral, separados por un surco profundo; condición más marcada en A. sublimis, C. boliviae, C. callosus y S. delicatus. La faceta calcáneo-astragalar (ectal o lateral) es triangular, convexa, ancha y oblicua con respecto al eje longitudinal; su porción anterior es subvertical, excepto en A. pictus y E. hirtipes donde está inclinada anteroventralmente. La faceta sustentacular es circular, en las especies de Calomys y en G. griseoflavus es subcircular y de superficie suavemente cóncava. El surco calcáneo, que separa las facetas calcáneo-astragalar y sustentacular, es estrecha en C. lepidus, en todas las especies de Phyllotis examinadas y en S. delicatus. El proceso peroneal (=proceso troclear según Carleton, 1980) es proporcionalmente más corto en A. sublimis, C. boliviae, C. callosus, C. musculinus, en las especies de Eligmodontia y S. delicatus. Se extiende posteriormente hasta casi el mismo nivel del borde distal de la faceta calcáneo- astragalar (Fig.15C) en A. boliviensis, en las especies de Graomys y Phyllotis, mientras que en el resto de las especies existe un espacio entre la faceta y el proceso (Fig.15B). Sobre el lado palmar del proceso el surco para el tendón del M. peroneus longus en general es estrecho y superficial, y ligeramente más profundo en A. sublimis y las especies de Phyllotis. La faceta calcáneo-cuboides es semicircular, ligeramente cóncava a plana y se ubica a la misma altura que la faceta astragalonavicular. El cuerpo del astrágalo es subcuadrangular y asimétrico, con la faceta astrágalo-tibial lateral (=cóndilo lateral) más robusta, ancha y de pendiente más suave que la faceta astrágalo-tibial medial (Fig.15A). En Calomys (excepto C. 42

lepidus) y Eligmodontia (excepto E. bolsonensis) el cuerpo astragalar es proporcionalmente más ancho, comparado con el resto de las especies donde es estrecho. El surco que divide ambas facetas astrágalo-tibiales es profundo. La faceta fibular, ubicada lateral a la faceta astrágalo-tibial lateral, es semicircular, ancha y suavemente cóncava. El cuello es corto en general, y largo en A. pictus, C. lepidus, las especies de Graomys, P. xanthopygus y P. osilae. La cabeza astragalar está ligeramente orientada distomedialmente en todas las especies examinadas. La faceta navicular es apenas convexa, casi plana en E. moreni y en las especies de Calomys, y más ancha que larga. Se continúa medialmente con faceta astrágalo-mediotarsal la cual es relativamente larga y convexa y articula con el sesamoide tarsal (Fig.15A). Este último es pequeño y casi circular (Fig.15D). Sobre el lado palmar la faceta calcáneo-astragalar es ancha, cóncava y orientada anteroposteriormente y la faceta sustentacular es ovalada y de orientación ligeramente medial; ambas facetas están separadas por el surco astragali el cual es relativamente profundo. En A. sublimis, las especies de Eligmodontia y Phyllotis la faceta sustentacular no se encuentra diferenciada, como en el resto de la especies, y se continua con la faceta navicular. El cuboides, de forma irregular, es más largo que ancho y comprimido en la parte media, condición más marcada en las especies de Eligmodontia, L. micropus y S. delicatus. El proceso medial está poco desarrollado y solo en G. griseoflavus protruye más medialmente. Medialmente articula con el navicular por medio de una faceta pequeña y plana, y con el ectocuneiforme a través de dos facetas de superficie plana, una proximal grande y una distal pequeña. Anteriormente articula con el metatarsal IV por una superficie ligeramente cóncava, y con el V por una faceta plana ubicada lateroventralmente. Sobre el lado plantar, un profundo surco para el M. peroneus es evidente, ancho en las especies de Calomys, L. micropus y S. delicatus, y estrecho en A. sublimis 43

y en las especies de Eligmodontia, Graomys y Phyllotis. Plantarmente además se observa en todas las especies una protuberancia robusta. El navicular es largo y rectangular con su porción medial más estrecha que la lateral. La faceta de articulación con el astrágalo es ovalada y marcadamente cóncava. La faceta para la articulación con el ectocuneiforme es plana, para el mesocuneiforme es cóncava, y con el entocuneiforme es triangular y plana. Ventralmente el navicular presenta una lámina de forma irregular que se extiende anteroposteriormente, esta es estrecha en las especies de Eligmodontia y S. delicatus y ancha en el resto de las especies (siendo aún más ancha en las especies de Phyllotis y en L. micropus). El ectocuneiforme es rectangular más largo que ancho, su parte medial esta apenas comprimida y este carácter esta pobremente marcado en G. domorum y L.micropus. Anteriormente articula con el metatarsal III por una faceta ancha y plana, y medialmente por una faceta plana con el metatarsal II en su mitad anterior y con el mesocuneiforme en la posterior. Lateralmente articula con el cuboides y metatarsal IV. Ventralmente el ectocuneiforme presenta una cresta plantar alargada y prominente en todas las especies examinadas. El mesocuneiforme es subcuadrangular y el elemento más pequeño del tarso; en las especies de Calomys y Phyllotis es proporcionalmente más pequeño que el resto de las especies examinadas. Posteriormente articula con el metatarsal II por medio de una faceta larga y medialmente con el entocuneiforme por una faceta cóncava. El entocuneiforme se ubica medialmente y es alargado, es alto (dorsoventralmente) en las especies de Calomys, Graomys, Phyllotis y en L. micropus, y estrecho en A. sublimis, en las especies de Eligmodontia y en S. delicatus. Anteriormente contacta con el metatarsal I a través de una faceta amplia y 44

cóncava, mientras que lateralmente con el mesocuneiforme y el metatarsal II por una faceta plana. En general los metatarsales son moderadamente largos, rectos y levemente aplanados; excepto en las especies de Eligmodontia y en S. delicatus donde son proporcionalmente más largos y en A. sublimis donde son cortos y ligeramente cilíndricos (Fig.15H, J y K). Los metatarsales I y V son los más cortos. El proceso lateral del Mt V está bien desarrollado y se extiende hasta el borde proximal del cuboide, excepto en el género Calomys donde se extiende hasta la mitad. Dicho proceso se encuentra moderadamente separado del cuboide. El dígito I es largo en A. sublimis, L. micropus y las especies de Phyllotis (excepto P. gerbillus y P. andium), extendiéndose hasta la unión de las falanges proximal-distal del dígito II; es moderadamente largo sobrepasando ligeramente la unión metatarsal-proximal en las especies de Eligmodontia y Graomys; y en Calomys y S. delicatus el dígito I se extiende hasta la unión metatarsal-proximal del dígito II. El dígito V presenta distinta longitud, es largo en las especies de Auliscomys, Eligmodontia y L. micropus extendiéndose hasta la unión de la falange medial-distal del dígito IV, y moderadamente largo sobrepasando la unión proximal–medial en las especies de Calomys, Graomys y Phyllotis; mientras en S. delicatus el dígito V se extiende hasta antes de la unión proximal-medial. Las falanges proximales son más cortas que los metatarsales, y las mediales más cortas que las proximales. Las falanges ungueales son relativamente largas, estrechas y levemente curvadas (Fig.15G); en las especies de Graomys y Phyllotis éstas son ligeramente más altas dorsoventralmente y curvadas (Fig.15F), mientras que son proporcionalmente más largas en A. sublimis (Fig.15E). En la parte ventral el tubérculo flexor está bien desarrollado en todas especies examinadas (Fig.15G).

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Análisis filogenético 4. Análisis de los caracteres 4.1. Análisis de los caracteres postcraneales. A partir del análisis de los caracteres postcraneales, que fueron tratados como no ordenados y bajo peso igual, se obtuvieron 2 árboles más parsimoniosos de 531 pasos (CI=0.192, RI=0.550). El árbol de consenso estricto presenta nodos con un bajo soporte (BS = entre 1 y 5) y este se muestra en la Fig. 21. En este análisis la tribu Phyllotini es recuperada como grupo monofilético (Fig.21, nodo C), aunque con un valor de soporte bajo (BS=2, Jk=<50). Los caracteres sinapomórficos que sostienen el clado Phyllotini pertenecen al fémur y a la región lumbar: orientación posteromedial del trocánter menor (C. 67), fosa intercondilar estrecha (C. 70) y procesos transversos anchos proximalmente y alargados distalmente (C. 32). Punomys kofordi y A. edax se ubican como géneros hermanos del clado filotino. L. micropus y A. sublimis se encuentran en la base del clado que contiene al resto de las especies de la tribu (nodo M). En este último grupo, se diferencian dos subclados principales (nodo O y nodo P). El primer subclado (nodo O), incluye a parte de las especies de Phyllotis y Andalgalomys, está sostenido por: presencia de 36 a 40 vértebras caudales (C. 35), cabeza humeral alargada (C. 45) y pisiforme corto (C. 64); siendo bajo el soporte (BS=2, Jk=<50). P. alisosiensis y P. anitae aparecen como especies hermanas del resto de los Phyllotis-Andalgalomys y con uno de los valores de soporte más alto (BS=4, Jk=69) dentro de este clado. El agrupamiento de estas dos especies está soportado por la presencia de una faceta ancha en el proceso neural del axis (C. 14), proceso neural bajo y largo en la S1 (C. 33), proceso neural de S1 bajo y lumbar alto (C. 34), cavidad sigmoidea mayor de la ulna notablemente extendida medialmente (C. 55) y calcáneo con un proceso troclear al mismo nivel de 46

la faceta calcáneo-astragalar (C. 76). Las especies P. caprinus, P. xanthopygus y P. osilae se encuentran en orden sucesivo, siendo esta última especie hermana del grupo monofilético Andalgalomys, este clado esta soportado por: inclinación de la espina escapular más allá del borde caudal (C.43), fosa glenoidea ovalada (C.44) y faceta para el húmero ovalada (C. 58). El clado Andalgalomys tiene un valor de soporte de bremer alto y Jackknife bajo (BS=5, JK=49) y está soportado por caracteres de la columna vertebral, en su mayoría, y uno del carpo: proceso neural del axis con faceta caudal ancha (C. 14), presencia de un proceso neural bajo y largo en la T12 (C. 19), ausencia de proceso accesorio en la L5 (C. 20), vértebra diafragmática ubicada en la T11 (C. 21), ausencia de extensión caudal de la postcigapofísis entre la T2-8 (C. 25), procesos neurales lumbares altos y muy delgados (C. 31) y pisiforme con un proceso palmar largo (C. 64). El segundo subclado (nodo P) está soportado por ausencia de extensión caudal de la postcigapofísis en T2-8 (C. 25), presencia de una faceta sustentacular separada (C. 79) y hállux corto (C. 81). Contiene la monofilia de Graomys el cual es grupo hermano del resto de los filotinos. T. primus junto a A. boliviensis, en orden sucesivo, aparecen como especies hermanas del clado J que soporta dos grupos. El primero incluye a C. sahamae, A. pictus y P. gerbillus (nodo H) con P. andium en posición basal a este último grupo (nodo S) soportado por: procesos transversos del atlas orientado caudoventralmente (C. 2), proceso accesorio y transverso diferenciados en la T11 (C. 24) y presencia de articulación tangencial entre la T2-T8 (C. 26). El clado que reúne a C. sahamae y A. pictus (BS=1; JK=13) esta sustentado por los siguientes caracteres: axis con facetas craneales orientadas cranealmente (C. 12), fémur con fosa intercondilar ancha (C. 70) y tibia de forma sigmoidea bien marcada (C. 71). La unión de P. gerbillus con el clado C. sahamae-A. pictus (nodo H), 47

está soportado por una sinapomorfía [surco superficial para M. abductor pollicis longus y anconeus (C. 54)]. Las especies del género Calomys se recuperan como monofiléticas y mientras las especies de de Eligmodontia aparecen como parafiléticas. En Calomys las especies de tamaño pequeño, C. lepidus y C. musculinus, y las de tamaño grande C. callosus y C. boliviae son hermanas. Este clado (BS=3; JK=17) está soportado por los caracteres: postcigapófisis de la T2-T8 extendida caudalmente (C. 25), pisiforme corto (C. 64), cabeza femoral semiesférica (C. 66), tuberosidad tibial no extendida anteriormente (C. 73) y proceso peroneal del metatarsal V corto (C. 80). El género Eligmodontia forma un grupo parafilético sostenido por dos sinapomorfías, articulación entre el axis y la C3 por medio de un proceso corto y ancho (C. 13) y procesos transversos de las vértebras lumbares elongados y delgados (C. 32). Dentro de este grupo, el género monotípico Salinomys es incluido como especie hermana de E. moreni (nodo R) soportado por la presencia de procesos neurales altos y muy delgados en las vértebras lumbares (C. 31) y presencia de entre 25 a 30 vértebras caudales. Estas especies a su vez son hermanas de E. hirtipes y E. puerulus cuyo agrupamiento está soportado por atlas con facetas craneales cóncavas (C. 5), proceso transverso ancho proximalmente y largo distalmente (C. 32), faceta de articulación para el húmero ovalada (C. 58) y trocánter menor orientado medialmente (C. 67). E. bolsonensis es el taxón más basal de este grupo. En los análisis de los caracteres postcraneales bajo peso implicado se obtuvo un árbol con una longitud de 47.03320 (CI=0.184, RI=0.531). La topología del árbol es distinta comparada con la del análisis anterior, sin embargo algunas relaciones entre géneros y especies se mantienen (Fig.22). La tribu Phyllotini (nodo C; BS=9, JK=<50) no resulta monofiletica por la posición de Chinchillula fuera de la tribu. Punomys kofordi se ubica nuevamente como género hermano 48

de esta tribu. En este análisis, A. pictus, L. micropus, A. sublimis y P. osilae en orden sucesivo aparecen como taxones hermanos del resto de los filotinos (nodo K; BS=5, JK=1). P. xanthopygus y P. caprinus, y P. alisosiensis y P. anitae son especies hermanas, reunidas en un mismo clado (nodo L). El género Graomys es otra vez monofilético y soportado por dos sinapomorfías: atlas con proceso transverso orientado horizontalmente (C. 2) y tibia y fíbula fusionadas más del 60% (C. 75). Lo novedoso de los resultados de este análisis es la inclusión de R. auritus, taxón considerado antes en la tribu Phyllotini, en el clado filotino (como especie hermana de T. primus; nodo E, BS=5, JK=12). El agrupamiento de estas dos especies esta soportado por cinco caracteres: atlas con facetas caudales redondas (C. 6), espacio intervertebral reducido entre T2-T8 (C. 27), proceso coracoides largo (C. 40), inclinación de la espina escapular más allá del borde caudal (C. 43) y surco longitudinal para el M. abductor pollicis longus y anconeus superficial (C. 54). Por otra parte, las dos especies de Andalgalomys forman un clado (nodo E; BS=33, JK=29), siendo en este caso A. boliviensis basal ha dicho grupo y no P. osilae como fue observado en el análisis previo. Phyllotis gerbillus y P. andiun en este análisis forman un grupo (nodo F) hermano del clado que incluye la monofilia de Calomys y la parafilia de Eligmodontia (nodo G). Calomys es nuevamente recuperado como monofilético en la misma secuencia del análisis anterior pero con un valor de soporte mayor (BS=5; JK=28). Salinomys delicatus continua como parte del clado Eligmodontia, pero como especie hermana de E. bolsonensis (nodo Q; BS=41, JK=53), soportado por dos caracteres: espina neural larga en la T3 (C. 18) y espina escapular inclinada más allá del borde caudal (C. 43), y E. moreni ahora se encuentra como taxón más basal de este grupo. Chinchillula sahamae no se encuentra incluido en los filotinos, aparece como especie hermana de A. edax, y ambos géneros forman un grupo monofilético con E. petersoni (nodo 49

I); las sinapomórfias que sostienen a este clado son: primera falange del póllex larga y estrecha (C. 62), pisiforme corto (C. 64) y ausencia de cresta tibial (C. 72). Considerando algunos caracteres postcraneales de forma ordenada (caracteres: 20, 22, 23, 25, 32, 34, 54, 68, 78) y peso igual el análisis resultó en 44 árboles de 534 pasos (CI=0.176, RI=0.506). El árbol de consenso obtenido esta poco resuelto comparado con los dos análisis anteriores, observándose una politomía dentro del clado filotino (Fig.23). La tribu Phyllotini es recuperada como grupo monofilético (nodo C). Punomys kofordi permanece como especie basal del clado filotino, no así A. edax el cual se encuentra dentro de una politomía junto con E. petersoni y R. auritus en una posición basal del árbol. Loxodontomys micropus y A. sublimis permanecen en la base del clado filotino. Si comparamos con el análisis anterior, el clado Phyllotis-Andalgalomys (nodo O) es recuperado nuevamente; mientras que el clado del nodo P se recupera parcialmente. Dentro de este último clado la monofilia del género Graomys se mantiene y T. primus y A. boliviensis se encuentran en la misma posición que en el análisis postcraneal no ordenado y peso igual. El clado del nodo J es recuperado de forma no resuelta. El clado del nodo S recuperado en el análisis anterior no ordenado y peso igual se encuentra en este análisis colapsado; sin embargo, el grupo C. sahamae-A. pictus es recuperado, pero en una politomía junto a P. gerbillus y P. andium. Las especies del género Calomys y Eligmodontia son recuperadas (nodo G) al igual que en los dos análisis anteriores; sin embargo, Calomys es el grupo más derivado del árbol. El análisis de los caracteres aditivos bajo peso implicado resultó en un árbol de 48.91328 de longitud (Fig. 24; CI=0.183, RI=0.529). Este presenta la misma topología que la del análisis de caracteres no ordenados y peso implicado, con la excepción de un cambio en el clado Eligmodontia (Fig.24, nodo G) donde S. delicatus y E. bolsonensis aparecen como 50

especies hermanas más derivadas dentro del clado y E. moreni como hermanas de estas. Además, los valores de soporte de los nodos de ciertos grupos son más altos comparado con el análisis anterior. 4.2. Análisis de los caracteres cráneo-dentarios. A partir del análisis de los caracteres cráneo-dentarios, los que fueron tratados como no ordenados y peso igual, se obtuvieron dos árboles de 517 pasos (CI=0.236, RI=0.559). El árbol consenso (Fig. 25) muestra una buena resolución, aunque los nodos presentan un bajo soporte. En este análisis la tribu Phyllotini (nodo C) resultó parafilética como consecuencia de la incorporación de un clado que contiene a las especies incerta sedis. Sin embargo, las sinapomorfías que sostienen a este clado en el nodo C son: cambio anterior del mesofléxido del M3 con relación al M2 (C. 105), vacuidades largas, proceso pterigoide medial anterior al ala orbital del presfenoides, no visible en la fosa mesopterigoidea, sin grandes proyecciones de los márgenes laterales dentro de la vacuidad (C. 144) y foramen esfenopalatino presente, pequeño o de tamaño moderado (C. 151). Dos clados principales son evidenciados (nodo W y nodo V). En el primer clado (nodo W) es interesante la recuperación del grupo clado conformado por los géneros Irenomys, Andinomys, Euneomys y Reithrodon (BS=2, Jk=30), tradicionalmente considerados filotinos (Gardner y Patton, 1976; Spotorno, 1986; Steppan, 1995) y actualmente excluidos de esta tribu a un grupo incerta sedis o una tribu en base a datos moleculares (Smith y Patton, 1999; D’Elía, 2003, 2005, 2006). Este grupo se ubica como hermano del clado Chinchillula–Auliscomys (BS=2, JK=15) soportado por los siguientes caracteres: fisura de la dentina en forma de ―coma‖ (C. 85), M1 con flexos opuestos (C. 89); m1 con cúspides primarias enfrentadas (C. 92), m3 con hipofléxido orientado posteriormente en relación al m2 (C. 106), ausencia de espina 51

cigomática (C. 119), placa cigomática inclinada menos de 20° (C. 120) y nasales extendidos posteriormente más allá de la sutura fronto–maxilar (C. 122). Dentro de este clado C. sahamae se encuentra en la parte basal como especie hermana del grupo monofilético que contiene en orden sucesivo a A. boliviensis como taxón basal de A. sublimis y A. pictus como especies hermanas con un buen soporte (BS=4, JK=49). En el segundo clado obtenido (nodo V), T. primus se encuentra en posición basal y como especie cercanamente relacionada al clado formado por Loxodontomys–Graomys; este último clado esta soportado por los caracteres: reducción del mesoflexido del m3 (C.104) y cambio anterior del mesofléxido del m3 con respecto al m2 (C. 105). Al igual que en los análisis de evidencia postcraneal, el género Andalgalomys resulta monofilético con un alto soporte (BS=6, JK=93), y cercanamente relacionada a Eligmodontia. Este clado está soportado por la presencia de un parastilo/ anteroflexo del M1 evidente (C. 88), m1 con un fléxido anteromedial prominente (C. 93), posterolófido del m1 presente como un surco (C. 95), segundo molar inferir sin procingulum (C. 98), flexo del M3 separados por un muro (C. 107), espina cigomática débilmente curvada (C. 119), interparietal corto en relación parietal (C. 132) y alas del preesfenoides posterior a la constricción máxima (C. 144). El género Eligmodontia resulta parafilético y cercanamente relacionada con S. delicatus. A su vez, este último género se encuentra basal al clado que sostiene la monofilia de Calomys y Phyllotis (nodo Ñ). Dentro del clado Calomys, C. musculinus y C. lepidus se encuentran colapsadas y C. boliviae y C. callosus son especies hermanas. Este clado presenta un buen soporte (BS=4, JK=67) y está sostenido por la presencia de un mesostilo en el M1 (C. 87), parastilo/anteroflexo del M1 indistintivo (C. 88), inclinación de la placa cigomática menor que 20º (C. 120), borde anteorbital por debajo del borde dorsal del rostro (C. 117) y 52

borde anterior de la fosa mesopterigoidea extendida posterior al M3 (C. 146). A diferencia del análisis de caracteres postcraneales, Phyllotis resulta monofilético soportado por los siguientes caracteres: M1 con un flexo anteromedial poco profundo o ausente (C. 86), protofléxido como un lago (C. 91), mesoflexo del M3 muy reducido en relación M2 (C. 100), hipofléxido curvado para formar un lago (C. 102) y proceso medial del paladar presente (C. 147). Dentro de este clado, P. gerbillus y P. andium son especies hermanas y las más basales, mientras que P. osilae es basal al clado que contiene a P. xanthopygus y P. caprinus como especies hermanas, y P. alisosiensis y P. anitae las cuales son las más derivadas dentro del clado. Cuando se analizan los caracteres cráneo–dentarios bajo peso implicado se obtiene un árbol filogenético de 41.25564 de longitud (CI=0.227, RI=0.536) con valores de soporte bajos (Fig.26). En este análisis la tribu Phyllotini también es parafilética y presenta dos notables clados (nodos Z y Y). Como en el análisis anterior el clado correspondiente al nodo W prácticamente se conserva con la misma topología, con la diferencia que J. pictipes aparece como especie hermana de este clado (nodo Y; BS=19, JK=1). La inclusión de esta especie está soportada por los siguientes caracteres: M1 con flexos opuestos (C. 89), ángulo de la sutura fronto-parietal agudo o recto (C. 131) y fosa parapterigoidea moderadamente excavada (C. 143). El otro clado recuperado (nodo Z) presenta una topología muy distinta al análisis anterior en el nodo V. En este clado el género Phyllotis resultó parafilético. Phyllotis alisosiensis y P. anitae continúan como especies hermanas pero se separan y se ubican basal al clado que contiene al resto de las especies. Este agrupamiento está sostenido por los caracteres: M1 con flexos encontrados en la línea media (C. 89), M1 con cúspides primarias intermedias (C. 92), posterofléxido presente como un surco (C. 95), M3 moderadamente largo (C. 108), raíz anterior del arco 53

cigomático por debajo del rostro (C. 117), placa cigomática inclinada menos de 20º (C. 120), fosa mesopterigoidea en forma de ―U‖ con lados paralelos (C. 142) y proceso medial del paladar presente (C. 147). Tapecomys primus se encuentran como especie hermana del clado que contiene, en orden sucesivo, a L. micropus, G. domorum y al resto de las especies de Phyllotis. En este último caso, las relaciones de las especies terminales son la misma que las observadas en el análisis con peso igual. El género Salinomys continúa cercanamente relacionado con el género Calomys el cual en este análisis nuevamente es recuperado como monofilético con una mejor resolución, pero a diferencia del análisis anterior las especies C. lepidus y C. musculinus son hermanas. Graomys griseoflavus forma un grupo monofilético con las especies del género Andalgalomys; y a su vez este clado es hermano del grupo Eligmodontia. Este último género resultó en un clado no resuelto con las especies formando una tricotomía en la secuencia E. moreni, E. bolsonensis y E. hirtipes y E. puerulus agrupadas como especies hermanas. 4.3. Análisis de las secuencias mitocondrial, citocromo b (Cyt b). Este análisis no incluye a todas las especies consideradas en los análisis morfológicos; sin embargo, se pudo representar a casi todos los géneros considerados dentro de la tribu Phyllotini y a los géneros representantes del grupo externo. La búsqueda bajo secuencias del gen mitocondrial Cyt b produjo tres árboles óptimos de una longitud de 3623(CI= 0.267, RI=0.380). El árbol consenso muestra algunas politomías dentro del clado Phyllotini y tiene, en general, valores de soporte bajos (Fig.27). Este análisis recupera la tribu Phyllotini como monofilética (nodo C; BS=3, Jk=<50). Graomys forma un grupo monofilético basal al resto de los filotinos y con un buen soporte (nodo U; BS=26, JK=100). En el clado del nodo D, el género Eligmodontia 54

es recuperado como grupo monofilético y con un buen soporte (nodo J; BS=16, JK=100), con E. bolsonensis y E. hirtipes basal, pero no resuelto, al clado que sostiene a E. moreni y E. puerulus. Al igual que en el análisis basado en caracteres cráneo-dentarios la monofilia de Phyllotis es recuperada, con P. xanthopygus como especie hermana del clado que sostiene a P. gerbillus y P. andium; mientras que P. osilae como taxón hermano del grupo P. anitae y P. alisosiensis (nodo I; BS=3, JK=1). Dentro de este clado, el grupo P. anitae y P. alisosiensis presentan el soporte más alto (BS=24, JK=100). Por otra parte Salinomys es recuperado como género hermano de A. olrogi, los cuales junto con T. primus forman un grupo monofilético de bajo soporte. Este clado aparece como hermano del grupo monofilético que contiene una politomía formado por A. sublimis, L. micropus, A. roigi y la monofilia del género Calomys, en orden sucesivo (BS=1, JK=<50). El análisis de estos datos bajo peso implicado, resultó en un solo árbol de una longitud de 277.28439 (Fig.28; CI=0.263, RI=0.369). El clado Phyllotini no es monofilético y presenta dos subclados principales (nodos T y M). El primer subclado (nodo T) resultó formado por el grupo Calomys-GraomysEligmodontia. Como en todos los análisis realizados la monofilia de Calomys es recuperada, en este caso en una posición basal y con un buen soporte (BS=27, JK=57). Asimismo, este grupo se ubica como hermano del clado que contiene la monofilia de Graomys (BS=60, JK=100) y Eligmodontia (BS=42, JK=99). En el segundo subclado (nodo M) se observa un clado que incluye a dos taxones considerados antes dentro de la tribu Phyllotini, uno de ellos es A. edax, que forma grupo hermano con A. roigi, y el otro es J. pictipes que aparece como especie hermana de S. delicatus y basal a este clado se ubica A. olrogi (BS=22; JK=1). El otro grupo presente en el subclado del nodo M está formado por L. micropus basal a P. anitae y P. alisosiensis que resultan como especies hermanas. Por otro lado, P. gerbillus y P. andium aparecen como especies 55

hermanas del clado que incluye a las especies hermanas A. sublimis y T. primus, y P. osilae y P. xanthopygus. 5. Análisis combinado 5.1. Análisis de evidencia morfológica (postcráneo + cráneodentario + morfología externa). La búsqueda combinando los caracteres morfológicos, bajo peso igual, produjo dos árboles de una longitud de 1193(CI=0.199, RI=0.522). El árbol consenso está bien resuelto y, en general, los nodos tienen un soporte bajo (Fig.29). Al igual que en los análisis de caracteres cráneo-dentarios, la monofilia de Phyllotini no es recuperada y el clado tiene un valor de soporte bajo (BS=3, JK= 16). Este clado está soportado por los siguientes caracteres de postcráneo y cráneo: C4-7 con proceso neural en forma de protuberancia (C. 16), arco neural de la T2-5 estrecho con respecto a la T6-8 (C. 28), escafolunar bajo (C. 61), falange I del póllex estrecho y largo (C. 62), fosa intercondilar estrecha (C. 70), articulación lateral de la cabeza fibular con la tibia (C. 73), sutura fronto parietal redondeada (C. 130), proceso hamular del escamosal de grosor reducido y terminal posterior aplanado (C. 136), foramina subescamosal y postglenoidea de posición dorsoventral (C. 137), tubo de eustaquio no extendido al lóbulo posterior del proceso pterigoides (C. 139) y proceso del aliesfenoide ausente o filamentoso (C. 154). Es notable dentro de esta tribu dos subclados principales (nodo F y G). El primer subclado (nodo F) muestra a L. micropus como especie basal del grupo que contiene a P. kofordi, un incerta sedis, y a T. primus como taxones hermanos, ambos forman a su vez un grupo monofilético de bajo soporte con el complejo AuliscomysChinchillula. La inclusión de P. kofordi como taxón hermano de T. primus presenta soporte bajo y está sostenido por los caracteres: C5 y T1 con longitud cráneo-caudal del cuerpo similar (C. 17), hipofléxido del M3 altamente reducido en relación M2 (C. 99), mesoflexo del M3 altamente reducido en 56

relación al M2 (C. 100), hipoflexo y mesoflexo del M3 no rotado en relación M2 (C. 103), borde anterior de la cresta maseterica ventral al diastema (C. 111), fosa mesopterigoidea y parapterigoidea de ancho similar (C. 140) y posición anterior de la fosa mesopterigoidea entre 0 y menos 1/3 posterior al M3 (C. 146). Mientras que el complejo Auliscomys– Chinchillula esta reunido por los siguientes caracteres: faceta craneal del axis de forma redondeada (C. 10), C4-7 sin procesos neural (C. 16), insicivos ortodontes (C. 84), fisura de la dentina en forma de ―coma‖ (C. 85), cúspides primarias del M1 de disposición intermedia (C. 10), cambio posterior del hipoflexo del m3 en relación al m2 (C. 92) y dígito I del pie distintivamente más corto que el dígito V (C. 156). En este clado C. sahamae se ubica como especie hermana de A. boliviensis con un valor de soporte bajo (BS=2, JK=8) y sostenido por las siguientes sinapomorfías: proceso transverso del atlas extendido lateralmente (C. 1), vértebra diafragmática en la T11 (C. 21), vértebras lumbares con procesos transversos anchos en todo su extensión (C. 32), proceso troclear al mismo nivel que la faceta calcáneo– astragalar (C. 76), hipoflexo del M3 no reducido en relación al M2 (C. 99), tubo de eustaquio extendido subigual o posterior al lóbulo del pterigoides (C. 139, y almohadilla hipotenar extendida hasta la interdigital (C. 157). El segundo subclado (nodo G) se divide en dos grupos; uno de ellos contiene a P. alisosiensis y P. anitae como grupo hermano y relacionadas al clado que incluye a P. xanthopygus en posición basal a las especies hermanas P. osilae y P. caprinus. Este clado presenta un valor de soporte bajo (BS=3, JK=28) y los caracteres que los sostienen son: atlas con borde caudal recto (C. 0), entre 31-35 vértebras caudales (C. 35), pisiforme corto (C. 64), esmalte superpuesto o flexo en la línea media (C. 89); posterolófido/estílido del m1 intermedio, posterofléxido presente como un surco (C. 95), mesoflexo del M3 altamente reducido en relación al M2 (C. 100), cambio 57

anterior del mesofléxido del m3 en relación al m2 (C. 105), placa inclinada < 20º (C. 120) y superficie ventral de la uña de la mano cerrado en la base con quilla poco marcada (C. 155). El otro grupo muestra la monofilia de Graomys y Andalgalomys, que a su vez están reunidos en un clado con bajo soporte (BS=2, JK= 20) y esta soportado por los caracteres: tibia y fíbula fusionadas más del 60% (C. 75), hipoflexo del M3 no reducido en relación al M2 (C. 99), espina cigomática moderada y débilmente curvada (C. 119), ala del presfenoides posterior a la máxima constricción (C. 145), pie con el dígito I más corto que el dígito V (C. 156) y pelos esparcidos solamente en el talón (C. 158). El valor de soporte de Graomys es relativamente bajo (BS=6, JK=86) comparado con el de Andalgalomys (BS=12, JK=100). La monofilia de Calomys es recuperada con la misma topología que en los análisis anteriores y con un valor de soporte más alto (BS=14, JK=87). Este clado está soportado por los siguientes caracteres: postcigoapofísis de T2-T8 extendida caudalmente (C.25), proceso transverso ancho en toda su extensión (C. 32), menos de 25 vértebras caudales (C. 35), pisiforme corto (C. 64), tuberosidad tibial ausente (C. 73), proceso peroneal corto no más allá del borde proximal del cuboide (C. 80), mesostilo del M1 presente (C. 87), parastilo/anteroflexo del M1 presente (C. 88), cúspide primaria del m1 de posición intermedia (C. 92), proceso coronoide por arriba del cóndilo mandibular (C. 110), inclinación de la placa cigomática menor de 20° (C. 120), foramen postglenoideo anterior al subescamosal (C. 137) y borde anterior de la fosa mesopterigoidea situado ≥ a 1 de la longitud posterior de M3 (C. 146). Este grupo esta cercanamente relacionado al clado que incluye a S. delicatus como especie hermana de P. gerbillus y P. anitae, ambas especies hermanas. Este clado presenta un bajo soporte (BS=1, JK=2) y sostenido por los siguientes caracteres: proceso accesorio y transverso separado en la T11 (C. 24), articulación tangencial entre la T2-8 (C. 26), fosa glenoidea 58

circular (C. 44), mesoflexo M3 reducido con respecto al M2 (C. 100), M3 con una longitud moderada (C. 108) y fosa mesopterigoidea posteriormente convergente (C. 142). Se recupera la monofilia de Eligmodontia cuyas especies se reúnen en la secuencia: E. moreni y E. bolsonensis, en orden sucesivo, y E. hirtipes y E. puerulus como especies hermanas. El soporte de este clado es bajo (BS=1, JK=16) y las sinapomorfías que la sostienen son: sesamoide apenas expandido (C. 63), insicivo hiper–opistodonte (C. 84), hipoflexo del M3 no reducido con respecto al M2 (C. 99), ala del aliesfenoide presente y osificada (C. 154) y talón y almohadilla distal peludas (C. 158). Mediante peso implicado se obtuvo un árbol de 97.56036 de longitud (CI=0.193, RI=0.505) con una topología similar al del análisis mediante peso igual (Fig.30). Nuevamente la tribu Phyllotini no es recuperada como monofilética, y este clado tiene soporte alto de bremer y bajo de Jackknife (BS=15, JK=10). Dentro de esta tribu se mantienen los dos clados principales. En el primer clado (nodo F) P. kofordi se mantiene como especie hermana de T. primus, y L. micropus como taxón basal de este clado (BS=9, JK=3). Sin embargo, el complejo Auliscomys–Chinchillula (BS=25, JK=26) resultó como grupo hermano del clado P. alisosiensis y P. anitae (nodo G; BS=9, JK= 97). Este último clado se encuentra cercanamente relacionado al grupo que contiene el resto de las especies de Phyllotis (BS= 9, JK=6), en la secuencia: P. gerbillus y P. andium como especies hermanas, y P. xanthopygus taxón hermano de P. osilae y P. caprinus. Como en el análisis de peso igual el clado Graomys-Andalgalomys es recuperado pero con un soporte alto (BS=17, JK=44), como también se recupera el clado Calomys con la misma topología y buen soporte (BS=37, JK=89). Salinomys delicatus en este análisis es incluido dentro de Eligmodontia, como especie hermana E. bolsonensis con un soporte alto (BS=29, JK= 70); esta topología ha sido recuperada en los análisis de postcráneo y aquí se encuentra 59

sostenida por los siguientes caracteres: proceso neural de T2 corto y T3 alto (C. 18) e inclinación de la espina escapular más allá del borde caudal (C. 43). En este caso el clado Eligmodontia está soportado por los caracteres: articulación entre axis y C3 por un proceso ventral corto y ancho (C. 13), cabeza femoral esférica (C. 66), incisivos hiper-opistodonte (C. 84), cíngulo anterolabial del m1 débilmente desarrollado (C. 90), fléxido anteromedial del m1 ausente (C. 93), superficie ventral de la uña cerrada con quilla poco marcada (C. 155) y talones y almohadillas distal peludas (C. 158). 5.2. Análisis de evidencia total (morfología + molecular). El análisis de parsimonia combinando la nueva evidencia postcraneal, los caracteres morfológicos previamente definidos y las secuencias de Cyt b analizados bajo peso igual, resultó en seis árboles de 4894 pasos de longitud (CI=0.246, RI=0.413). El árbol consenso presenta una politomía dentro de la tribu Phyllotini y en algunos de sus grupos. La monofilia de esta tribu no es recuperada (Fig.31; nodo C; BS=1, JK=12) a causa de la inclusión de P. kofordi, un incerta sedis. El clado Phyllotini esta sostenida por caracteres tanto de postcráneo, cráneo y cyt b: C4-7 con proceso neural como protuberancia (C. 16), arco neural de la T2-5 corto con respecto a la T6-8 (C. 28), primera falange del póllex larga y estrecha (C. 62), fosa intercondilar estrecha (C. 70), tibia de forma sigmoidea (C. 71), sutura fronto parietal obtusa (C. 130); foramina subescamosal y postglenoidea de posición dorsoventral (C. 137), tubo de eustaquio no extendido posterior al lóbulo del proceso pterigoides (C. 139) y vacuidad larga, proceso pterigoides medial completamente anterior al ala orbital presfenoides, no visible en la fosa mesopterigoidea, sin largas proyecciones del margen lateral dentro de la vacuidad (C. 144). Dentro del clado Phyllotini se distinguen dos grupos (nodos J y k), el primer grupo sostiene la monofilia de Graomys (nodo J; BS=20, JK=99) con un buen 60

soporte y sostenido por las siguientes sinapomorfias: fosa glenoidea de forma circular (C. 44), cabeza humeral semiesférica (C. 45), borde posterior proximal de la ulna recto (C. 57), fléxido anteromedial del m1 ausente o limitado a un surco superficial (C. 93), longitud del M3 < 0.205 de la longitud alveolar de la hileras de dientes (C. 108), proceso coronoide por debajo del cóndilo mandibular (C. 110), tubérculo de la cresta maseterica extendido al borde dorsal de la mandíbula (C. 111), espina cigomática con borde anterior débilmente curvado (C. 119), ala del presfenoides posterior a la máxima constricción (C. 145), proceso medial anterior del paladar presente (C. 147) y dígito I del pie más corto que el dígito V (C. 156). Mientras que el segundo grupo (nodo K) resultó en tres clados recuperados en una tricotomía, donde el primer grupo contiene a L. micropus como especie basal del grupo hermano T. primus–P. kofordi y al complejo Chinchillula– Auliscomys (BS=1, JK=12). Este último grupo contiene a C. sahamae, A. pictus y A. boliviensis (BS=4, JK=44) reunidos en una tricotomía con A. sublimis como miembro basal, y están sostenidos principalmente por caracteres dentarios. Las sinapomorfias que sostienen a este clado corresponde a: C4-7 sin proceso neural (C. 16), incisivo ortodonte (C. 84), insicivo superior con fisura de la dentina en forma de ―coma‖ (C. 85), cúspides primarias del m1 en disposición intermedia (C. 92), protoflexo puede aparecer, en este caso, esta pobremente desarrollado, proyección superficial con un borde anterior concavo; si no aparece, entonces hay un distintivo anteroflexo o paraflexo (C. 97) y cyt b. Como en el análisis de morfología, la relación entre T. primus y P. kofordi es recuperada en este análisis en base a: cuerpo de C5 y T1 de similar longitud (C. 17), hipoflexo del M3 altamente reducido o ausente (C. 99), eje del hipoflexo y mesoflexo no rotado en relación al M2 (C. 103), borde anterior de la cresta masetérica ventral al diastema (C. 111) y borde anterior de la 61

fosa mesopterigoidea situado entre 0< 1/3 de la longitud posterior del M3 (C. 146). El género Phyllotis resultó monofilético con un valor de soporte bajo (BS=3, JK=13), con P. gerbillus y P. andium como especies hermanas y P. caprinus, P. xanthopygus y P. osilae en orden sucesivo como especies hermanas de P. alisosiensis y P. anitae. Los caracteres que sostiene la monofilia de este género incluyen: axis de forma redondeada (C. 7), esmalte superpuesto, o flexo en la línea media (C. 89), hipoflexo del M3 curvado para formar un lago (C. 102), cola con pincel (C. 163) y cyt b. El otro clado recuperado contiene la politomía de cuatro grupos, Salinomys, Andalgalomys, Eligmodontia y Calomys. Los tres últimos géneros son recuperados como monofilético al igual que en los análisis anteriores por separado y combinado. Las dos especies de Andalgalomys (BS=3, JK=70) se encuentran reunidas por la presencia de un proceso neural bajo y ancho craneocaudalmente en la T12 (C. 19), vértebra diafragmática en la T11 (C. 21), borde posterior proximal de la ulna recto (C. 57), parastilo/anteroflexo del M1 distintivo (C. 88), disposición de las cúspides primarias del m1 opuestas (C. 92), procíngulo del M2 ausente (C. 97), flexo del M3 encontrados, cortado por un muro (C. 107), espina cigomática moderada borde anterior débilmente curvado (C.119), ala del presfenoides posterior a la máxima constricción (C. 145) y cyt b. Las especies de Eligmodontia se ordenan en la secuencia: E. bolsonensis basal al resto de las especies las cuales se encuentran recuperadas en una tricotomía en el orden E. moreni, E. hirtipes y E. puerulus. Este clado presenta un soporte alto (BS=24, JK=100) y esta sostenido por los siguientes caracteres: axis de forma redondeado (C. 7), extremo distal del sesamoide apenas expandido (C. 63) y ala del aliesfenoides osificado (C. 154). Las especies del género Calomys son recuperadas con un valor de soporte alto (BS=6, JK=93) y con la misma topología obtenida en los otros análisis realizados en este estudio. El soporte de este clado esta 62

sostenido por las siguientes caracteres: proceso transverso de las vértebras lumbares anchos en toda su extensión (C. 32), pisiforme corto (C. 64), tuberosidad tibial ausente (C. 73), proceso peroneal del quinto metatarsal corto (C. 80), mesostilo del M1 presente (C. 87), parastilo/anteroflexo M1 presente (C. 88), proceso coronoide por encima del cóndilo mandibular (C. 110), borde de la cresta masetérica extendida al borde dorsal de la mandíbula (C. 111), placa zigomática inclinada < 20º (C. 120), foramina postglenoidea anterior a la subescamosal (C. 137) y borde anterior de la fosa mesopterigoidea

situado ≥ a 1 de la longitud posterior del M3

(C. 146). Cuando se analiza la matriz mediante peso implicado resulta en un árbol de 379.04957 de longitud (CI=0.244, RI=0.408). El árbol presenta una mejor resolución con respecto al de peso igual y los valores de soporte son relativamente bajos (Fig.32). Phyllotini nuevamente es obtenida como grupo no natural (nodo C; BS=3, JK=1) manteniendo los dos clados principales (nodos J y K), aunque con algunas variaciones en su topología con respecto al análisis anterior de peso igual. El primer clado (nodo J) mantiene la monofilia de Graomys, mientras que el segundo clado (nodo K) cambia su topología. Este clado incluye dos grupos, uno corresponde a la monofilia de Eligmodontia en la misma secuencia, aunque en una posición más basal con respecto al árbol anterior (BS=30, JK=100). Este grupo se encuentra como hermano del clado que incluye a S. delicatus como taxón basal de Andalgalomys (BS=5, JK=13), soportado por los caracteres: proceso transverso del atlas extendido (C. 1), anapofísis de TL 17 ausente o vestigial (C. 20), articulación tangencial presente (C. 26), procesos neurales altos y delgados en las vértebras lumbares (C. 31), entre 31–35 vértebras caudales (C. 25), posterofléxido del m1 presente como un surco (C. 95) y Cyt b. A su vez el clado Salinomys–Andalgalomys se encuentra como hermano del grupo 63

natural Calomys recuperado en la misma secuencia (BS=19, JK=86) que el análisis anterior. La relación de Loxodontomys con el clado T. primus–P. kofordi se mantiene (BS=3, JK=8), al igual que con el complejo C. sahame–Auliscomys (BS=3, JK=14). La agrupación de C. sahamae y A. boliviensis está sostenida por los mismos caracteres que en el análisis de morfología (caracteres 1, 21, 32, 76, 99, 139, 157). Asimismo, Phyllotis se mantiene como grupo natural (BS=3, JK=5), pero en la posición más derivada del árbol, sostenido por los caracteres: axis de forma redondeada (C. 7), articulación tangencial en T2-8 ausente (C. 26), esmalte superpuesto, o flexo en la línea media (C. 89), hipoflexo del M3 curvado para formar un lago (C. 102) y Cyt b. Dentro de este clado P. gerbillus y P. andium se mantienen en una posición basal como en el análisis de peso igual, no obstante la secuencia del resto de las especies es distinta siendo en este caso P. alisosiensis y P. anitae especies hermanas de P. xanthopygus, P. osilae y P. caprinus.

DISCUSIÓN Variaciones morfológicas del esqueleto postcraneal de los filotinos. A partir de las descripciones y comparaciones se observa que el postcráneo presenta un patrón morfológico que se ajusta de forma general a un plan anatómico típico de especies con hábitos terrestres; no obstante, muchos elementos óseos exhiben variaciones las cuales indican que algunas especies o grupos son capaces de trepar, saltar y adoptar una postura bipedal. Esto coincide con lo mencionado por Hershkovitz (1962) quien fue uno de los primeros en buscar relaciones entre forma y hábitos en filotinos. Este autor en base a caracteres morfológicos externos señaló que los filotinos presentan una radiación adaptativa que incluye principalmente 64

formas terrestres y algunos grupos con adaptaciones funcionales relacionados con los hábitos semiarboricola y saltadores. Además remarca que algunos hábitos, como el de trepar, están ampliamente distribuidos entre los taxa e indica que en algunos grupos estas capacidades son más evidentes. A continuación se discute las variaciones morfológicas observadas en los elementos y en las estructuras óseas. El posible origen de estas variaciones puede ser vinculado con factores funcionales (tipos de locomoción, postura o uso de hábitat), con el tamaño corporal, o con la historia evolutiva de este grupo. 6. Esqueleto Axial La forma y tamaño de las vértebras son constantes, no obstante las estructuras vertebrales (procesos espinosos, procesos transversos, procesos accesorios, facetas de articulación, entre otros) muestran una importante variación morfológica en su forma, tamaño y orientación. 6.1. Vértebras. Siete vértebras cervicales y 19 toracolumbares se registran en roedores, siendo las combinaciones, de modo general, de las 19 vértebras toracolumbares de 12 + 7 ó 13 + 6 (Flower, 1876; Hatt, 1932). En los roedores sigmodontinos la última combinación es la condición más frecuente (Carleton, 1980; Voss, 1988; Steppan, 1995; Pacheco, 2003; Weksler, 2006), considerada una condición primitiva por Carleton (1980). Dentro de filotinos el número de vértebras toracolumbares es variable, coincidiendo los resultados de este estudio con los encontrados por Steppan (1995). Los procesos transversos y el tubérculo dorsal en el atlas de filotinos están poco desarrollados, e incluso los primeros pueden estar muy reducidos y el segundo hasta ausente. En estas estructuras se originan e insertan importantes músculos (Mm. obliquus capitis caudalis, splenius y rectus capitis 65

dorsalis minor) involucrados en los movimientos rotacionales de la cabeza (Hatt, 1932; Argot, 2003; Flores y Díaz 2009); lo que podría implicar que las especies aquí analizadas presentan una limitada capacidad para realizar dichos movimientos. Sin embargo, la presencia de un buen desarrollo del tubérculo ventral estaría indicando un incremento en la flexión del cuello en el plano sagital (Evans, 1993; Argot, 2003; Flores y Díaz 2009). En A. sublimis, C. lepidus, C. musculinus y en las especies de Eligmodontia se observó un arco neural corto (cráneo-caudal), esto podría sugerir que existe una mayor capacidad de movimiento en esta región del cuello; característica observada también en otros mamíferos (Sargis, 2001; Flores y Díaz 2009). Este carácter no está vinculado con tamaños corporales pequeños ya que hay especies de tamaño similar a las antes mencionadas como ser A. olrogi y S. delicatus que presentan un arco neural más largo. En A. sublimis, C. boliviae, C. callosus, en el género Eligmodontia, G. griseoflavus, P. anitae, S. delicatus y T. primus, las facetas craneales curvadas dorsalmente probablemente permitan un mayor movimiento en la articulación atlanto-occipital, como ocurre en algunos escandentios y marsupiales didélfidos (Sargis, 2001; Flores y Díaz, 2009). El proceso neural del axis es alto y ancho en su base con el extremo distal ligeramente comprimido y truncado; similar a lo propuesto por Steppan (1995). Este proceso es proporcionalmente más bajo y ancho en las especies de menor tamaño corporal; lo que podría interpretarse que este morfotipo está influenciado por el tamaño. Sin embargo, en ambos tipos de procesos existe una superficie triangular dorsal desarrollada que indica una buena superficie para el origen de los músculos involucrados en los movimientos laterales y rotacionales de la cabeza; además, la falta de extensión anterior y posterior de dicho proceso sugiere que el cuello tiene una gran flexibilidad (Sargis, 2001; Argot, 2003; Flores y Díaz, 2009). Por otra parte, en Chinchillula sahamae 66

el proceso neural es notablemente robusto y quillado lo que podría indicar un buen desarrollo muscular y una mayor capacidad de movimientos de la cabeza (Argot, 2003; Flores y Díaz, 2009). Las facetas de articulación craneal del axis, como en otros mamíferos, muestran variación en forma y orientación (Argot, 2003; Flores y Díaz, 2009). Argot (2003) relaciona la morfología de estas facetas con la dieta y uso de hábitat; en las formas terrestres las facetas son anchas y dorsoventralmente desarrolladas, lo que incrementaría los movimientos de rotación de la cabeza; movimientos consistentes con una dieta carnívora, ya que se necesita movimientos rápido de la cabeza para matar pequeñas presas. Los filotinos presentan tres morfotipos de facetas, todas con una amplia superficie dorsoventral, esto indica que pueden realizar movimientos rápidos de la cabeza los cuales podrían estar relacionado con la captura y procesamiento de los alimentos; hay que destacar que estos roedores además de ser granívoros y herbívoros, también incorporan con frecuencia insectos en su dieta (p.e. Ojeda et al., 2000; Giannoni et al., 2005; Silva, 2005). Los procesos neurales en la región cervical proveen el área de inserción de los músculos profundos del cuello tales como Mm. spinalis cervicis y multifidus cervicis los que proporcionan los movimientos de esta región (Evans, 1993; Flores y Díaz, 2009). Los movimientos de esta región fueron particularmente relacionados con la dieta; por ejemplo en los marsupiales, primates y roedores ricochetales que presentan una reducida movilidad del cuello tienden a usar sus manos para llevar el alimento a la boca (Hatt, 1932; Lessertisseur y Saban, 1967;

Argot, 2003). Siguiendo este concepto, en los

filotinos el escaso desarrollo o la ausencia de los procesos neurales restringirían el área de inserción de los músculos del cuello y limitarían los movimientos de esta región. Por lo que esta condición podría indicar que estos roedores también 67

utilizan sus manos para capturar y llevar el alimento a la boca. Esta capacidad fue mencionada por Hershkovitz (1962) en base al estudio de la morfología externa de la mano. La orientación de los procesos transversos de la región cervical refleja la fuerza ejercida por los músculos longissimus cervicis, scalenus, iliocostalis, y levator scapulae dorsalis que se insertan en esta estructura y participan en la movilidad del cuello (Argot, 2003). En las especies analizadas los procesos transversos se orientan posteriormente; este patrón sugiere una buena movilidad del cuello el cual podría estar relacionado con un importante rol del equilibrio en animales que corren como en marsupiales didelfidos (Argot, 2003; Flores y Díaz 2009). Hatt (1932) registra este patrón en cuadrúpedos terrestres y roedores ricochetales, y menciona que el incremento de la extensión de los procesos es mayor en especies de cuello corto. En los filotinos examinados esta relación no fue observada. En la región torácica el proceso neural más alto en T2, sitio de inserción del ligamento nucal (Rinker, 1954; Voss, 1988; Steppan, 1995). Este carácter es considerado como una condición plesiomórfica y común sigmodontinos (Carleton, 1980; Steppan, 1995), excepto en las especies de la tribu Ichthyomyine donde el proceso neural más alto ocurre en T3 (Voss, 1988). Esta última condición fue observada en A. boliviensis y en algunos ejemplares de S. delicatus, mientras que en C. sahamae los procesos más altos se registraron en T2 y T3. En esta última especie, dicho carácter podría estar relacionado con un uso frecuente de los miembros anteriores, y con el desarrollo de músculos nucales comprometidos en el mantenimiento de la postura de la cabeza, como fue observado en otros mamíferos (Hatt, 1932; Hildebrand, 1988; Olivares, 2009). La variación observada en la posición de las vértebras anticlinal y diafragmática puede tener significancia funcional (Evans, 1993; Argot, 2003; Flores y Díaz, 2009) ya que en 68

estas vértebras se producen cambios relacionados con el movimiento lateral y sagital de la columna vertebral. En los filotinos la posición anterior de la vértebras diafragmática (T10-11) indica un punto de unión más anterior del músculo multifidus thoracics y del movimiento sagital relacionado con especies de locomoción terrestre (Muizon y Argot, 2003; Flores y Díaz, 2009); mientras que una vértebra anticlinal ubicada anteriormente (T10-11) incrementa la fuerza de la musculatura epaxial como consecuencia del cambio de la inserción muscular sobre el ápice del proceso neural (Muizon y Argot, 2003) y sugiere una locomoción curso-saltatorial (Hildebrand, 1988; Muizon y Argot, 2003; Kurz, 2005; Flores y Díaz, 2009). En los procesos neurales y transversos de la región lumbar se unen músculos (e.g Mm. quadratus lumborum, Mm. psoas major) comprometidos con la flexión ventral de la columna y con la locomoción (Hatt, 1932; Argot, 2003; Flores y Díaz, 2009). Los procesos neurales muy altos y cortos, como en roedores ricochetales, incrementa la acción del músculo multifidus spinae relacionado con los movimientos sincrónicos de los miembros posteriores (Hatt, 1932; Olivares, 2009); mientras que los procesos neurales bajos y largos son más eficientes frente a las tensiones laterales ejercidas por los miembros posteriores con movimientos alternados, lo que fue observado en formas cuadrúpedas (Hatt, 1932; Argot, 2003; Olivares, 2009). En los filotinos los procesos neurales altos y largos como también los más bajos y largos proporcionarían más resistencia contra las tensiones laterales y estaría más vinculado a formas cuadrúpedas (Hatt, 1932; Hildebrand, 1988); y los procesos neurales notablemente más altos y cortos observados en A. olrogi, A. roigi, E. moreni y S. delicatus indicarían que estas especies tienen una cierta capacidad para el salto bípedo (Hatt, 1932; Olivares, 2009). Este último tipo de locomoción es observado como una adaptación de áreas abiertas (Mares, 1983; Taraborelli et al., 2003), hábitat de ocurrencia de estas especies (Williams y Mares, 1978; Braun y 69

Mares, 1995; Mares y Braun, 1996). En el caso del género Eligmodontia y Salinomys se ha reportado un tipo de locomoción a salto y la existencia de algún grado de bipedalismo (Braun y Mares, 1995; Straccia y De Santis, 2000; Taraborelli et al, 2003), por lo tanto la forma de los procesos neurales proporcionan evidencia que apoya a esta hipótesis. Los procesos transversos lumbares de casi todas las especies de filotinos son elongados y orientados ventralmente, lo que aumenta la ventaja mecánica del músculo quadratus lumborum indicando que en la región lumbar existe una fuerte flexión y extensión sagital. Este tipo de morfología es característico de animales saltadores cuadrúpedos (Hatt, 1932; Argot, 2003; Muizon y Argot, 2003; Flores y Díaz, 2009). Mientras que la presencia de procesos transversos cortos y anchos en toda su extensión como se observa en A. boliviensis, en las especies del género Calomys, C. sahamae y P. andium incrementaría la flexibilidad lateral de la columna y lo cual podría sugerir que estas especies pueden realizar movimientos rápidos de cambio de dirección durante la carrera (Muizon y Argot, 2003). Es importante destacar que la presencia de procesos transversos anchos proximalmente y largos distalmente es un carácter sinapomórfico de filotinos, observándose en el resto de las tribus de sigmodontinos procesos cortos y anchos (ver análisis filogenéticos resultados; Carácter 32 de apéndice 2). La presencia de una anapofísis en la vértebra toracolumbar 17 es una condición taxonómicamente variable en los sigmodontinos (Weksler, 2006). En los filotinos las anapófísis por lo general están bien desarrolladas sobre la TL 17, aumentando la rigidez y reduciendo los movimientos horizontales de la región lumbar. En A. olrogi, A. roigi, E. hirtipes, E. moreni y S. delicatus las anapofísis están ausentes lo que indicaría una mayor movilidad de la zona posterior lumbar en estas especies (Muizon y Argot, 2003). 70

En los filotinos la longitud de la cola es variable y está correlacionada con el número de vértebras caudales (Old y Anderson, 1989; Steppan, 1995). La articulación a través de los discos intervertebrales entre la tercera y quinta vértebra caudal de todos los filotinos, incrementa la flexibilidad de la parte proximal de la región caudal, condición que sugiere que estos roedores tienen colas con una cierta capacidad prensil (Argot, 2003; Youlatos, 2003; Flores y Díaz, 2009). El buen desarrollo de los procesos neurales y transversos sobre las vértebras caudales anteriores de todos los filotinos indicaría que los músculos multifidus caudal, ischio-caudalis y abductor caudal dorsalis están bien desarrollados; estos mueven la cola en un plano lateral y vertical, estos movimientos

pueden estabilizar al animal cuando se mueve

(Argot, 2003; Flores y Díaz, 2009). Sin embargo, la ausencia de procesos neurales en las caudales de algunos ejemplares de A. sublimis, C. callosus, C. musculinus y E. hirtipes indicaría una restringida capacidad de los movimientos laterales de la cola. 7. Cinturas y miembros A diferencia de la región axial, las cinturas y los miembros presentan un plan morfológico más conservador en todo el grupo, no obstante se pudo identificar un cierto grado de variación en la morfología y configuración de los distintos elementos óseos. 7.1. Cintura escapular y miembros anterior 7.1.1 Costillas y esternón. El número de costillas es variable, sin embargo la condición más común y quizás plesiomórfica en filotinos es la presencia de 13 costillas (Steppan, 1995). A diferencia de Carleton (1980) y Olds y Anderson (1989) que reportaron que C. callosus y G. griseoflavus presentan 13 costillas, en este trabajo los 71

ejemplares examinados de estas especies presentaron 12 costillas coincidiendo con lo observado por Steppan (1995). Como en todos los sigmodontinos, el primer par de costillas articula con el proceso transverso de la última vértebra cervical y primera torácica, esta condición fue considerada como una sinapomorfía para este grupo (Carleton 1980; Voss, 1988; Steppan, 1995). Las costillas son estrechas, morfología similar observada en formas de locomoción terrestre (Sargis, 2001; Argot, 2003); sin embargo, en C. sahamae las costillas están notablemente expandidas craneocaudalmente reduciendo el espacio de los músculos intercostales e incrementando la rigidez de la caja torácica, esto indicaría que tiene una buena capacidad para trepar asociado con una locomoción semiarboricola (Sargis 2002; Argot, 2003; Flores y Díaz, 2009). En el esternón el número de esternebras coincide con el patrón descripto en sigmodontinos, roedores sciuridos y marsupiales (Howell, 1926; Voss 1988; Bezuidenhout y Evans, 2005; Flores y Díaz, 2009). El débil desarrollo de la quilla en el manubrio y la presencia de esternebras no comprimidas indican que el músculo pectoralis, que mueve la columna vertebral cranealmente sobre los miembros y extiende la unión escapular durante la locomoción (Evans 1993; Bezuidenhout y Evans, 2005), está poco desarrollado. Pero en C. sahamae el esternón es robusto, quillado y las esternebras están ligeramente comprimidas, esto sugiere una importante función del Mm. pectoralis y en consecuencia un incremento en la fuerza de los movimientos de la columna como ocurre en formas trepadoras arborícolas (Argot, 2003; Flores y Díaz, 2009). 7.1.2. Clavícula. La clavícula de los filotinos tiene la morfología típica de otros

mamíferos

(Flower,

1876;

Bezuidenhout

y

Evans,

2005;

Flores y Díaz, 2009). En el caso de A. olrogi, todas las especies de Calomys y Eligmodontia, y en Salinomys, el extremo 72

esternal

está

más

desarrollado

que

el

escapular;

condición

observada en formas arborícolas (Flores y Díaz, 2009) lo que podría sugerir que estas especies tienen una cierta habilidad para trepar. 7.1.3. Escápula. En los filotinos la escápula muestra una morfología subtriangular típica de sigmodontinos, otros roedores y mamíferos (Howell, 1926; Lehmann, 1963; Carleton, 1980; Bezuidenhout y Evans, 2005; Morgan, 2009; Olivares, 2009; Flores y Díaz, 2009; Machado et al., 2011; Carrizo y Díaz, en prensa). El mayor desarrollo de la fosa supraespinosa en relación a la infraespinosa, es indicativo de un patrón morfológico más relacionado a formas terrestres o generalizadas que con formas trepadoras y arborícolas donde ambas fosas están notablemente expandidas (Robert, 1974; Argot 2001; Sargis, 2002; Endo et. al., 2007; Flores y Díaz, 2009). En los filotinos no se observa una tercera fosa escapular, la cual incrementa la superficie de inserción del músculo teres major, típica en formas fosoriales, cavadoras y arborícolas (Lehmann, 1963; Carleton, 1980; Hildebrand, 1988; Argot, 2001). La espina escapular provee el área de unión de los músculos acromiotrapezius, spinodeltoideus, y spinotrapezius los cuales producen la elevación y extensión anterior del miembro anterior (Evans 1993; Argot 2001). En todas las especies de filotinos la espina escapular es estrecha lo que indicaría que estos roedores tienen una menor acción de estos músculos y en consecuencia un menor rango de movimiento del miembro anterior. Otro carácter vinculado funcionalmente al tipo de locomoción es la longitud del acromión. En la mayoría de las especies de filotinos es corto y ancho, y morfológicamente similar al acromión de formas con locomoción terrestre como en cánidos, carnívoros vivérridos y marsupiales didélfidos (Taylor, 1974; Evans, 1993; Argot, 2001). En algunas especies de filotinos es larga como en A. boliviensis, C. sahamae, G. domorum y G. 73

griseoflavus, lo que incrementa la fuerza del músculo acromiondeltoides que actúa en la abducción del húmero, y podría indicar una cierta capacidad para trepar como ocurre en mamíferos arborícolas (Taylor, 1974; Argot, 2001; Sargis, 2002a). Por otra parte el escaso desarrollo del proceso coracoides indica una menor acción de los músculos coracobrachialis y biceps brachii, involucrados en la extensión y aducción de la unión escapular (McEvoy, 1982; Evans, 1993); este patrón morfológico es observado en mamíferos de locomoción terrestre (Sargis, 2002; Argot, 2003b). Sin embargo, un proceso coracoides alargado, presente en P. gerbillus, G. domorun y T. primus, incrementa el brazo de palanca de estos músculos lo cual favorece la aducción del húmero durante una locomoción arborícola (Sargis, 2002a; Argot, 2003b; Flores y Díaz, 2009). 7.1.4. Húmero. De acuerdo con algunos autores, la forma de la cabeza humeral no es un buen indicador de la arboricoría y cursorialidad (Szalay y Sargis, 2001; Candela y Picasso, 2008); así en roedores eretizóntidos, terrestres y arborícolas, la cabeza humeral es alargada. Además la notable variación de este rasgo hace imposible correlacionar la forma de la cabeza con los movimientos parasagitales y rotacionales del miembro anterior con el tipo de locomoción (Candela y Picasso, 2008). No obstante, otros autores asocian una cabeza humeral alargada con una baja capacidad de rotación vinculado con formas terrestres; y una forma redondeada con formas arborícolas ya que permite un mayor movimiento de rotación de la unión glenohumeral (Sargis, 2002a; Argot, 2003b; Flores y Díaz, 2009). En la mayoría de las especies filotinos la cabeza humeral es alargada, excepto en A. boliviensis, A. pictus, C. callosus, C. sahamae, G. domorum, G. griseoflavus, L. micropus y T. primus donde es redondeada lo que indicaría que tienen un mejor movimiento de rotación del miembro anterior y alguna 74

capacidad para trepar. Sin embargo, en todas las especies de filotinos la cabeza humeral se desplaza posteriormente formando un notable ―pico‖ (Taylor, 1974; Szalay y Sargis, 2001) y este carácter esta asociado a formas de locomoción terrestre. La posición del tubérculo mayor y menor con respecto a la cabeza humeral presenta dos condiciones asociada al tipo locomotor. En las formas arborícolas las tuberosidades se encuentran marcadamente por debajo de la cabeza humeral lo que permite una mayor movilidad escapular (Sargis, 2002a; Candela y Picasso, 2008); y en formas terrestres los tubérculos sobrepasan la cabeza humeral y restringiendo la movilidad de la unión gleno-humeral en un plano sagital, lo que estabiliza la escápula durante la locomoción (Evans, 1993; Sargis, 2002a; Argot, 2003b; Argot, 2010; Flores y Díaz, 2009). En los filotinos se observa este último patrón, pero no es tan marcado debido a que las tuberosidades solo alcanzan hasta la cabeza humeral o apenas la sobrepasan. En C. sahamae el gran desarrollo del tubérculo mayor sugiere una fuerte acción del músculo supraespinatus, el cual previene la dislocación de la unión escapular cuando los miembros están sujetos a fuerzas de compresión o al final de la fase de propulsión durante la máxima retracción del húmero (Argot, 2001; Szalay y Sargis, 2001); además, este músculo absorbe parte de la energía cinética generada cuando los miembros contactan la superficie al final de un salto (Argot, 2001). En este sentido, el gran desarrollo de esta tuberosidad podría indicar que C. sahamae salta durante la locomoción. De acuerdo con Steppan (1995) la posición de la cresta deltopectoral sobre el húmero de los filotino es variable, sin embargo la condición más común sería en la parte media del cuerpo (<59 % de la longitud total desde el cóndilo; ver C. 52). Esta posición incrementa la ventaja mecánica de los músculos deltoideo y pectoral que actúan como retractores del miembro anterior (Hildebrand, 1985; Argot, 2001; Morgan y 75

Verzi, 2006) y podría sugerir una cierta capacidad para trepar como ocurre en otros mamíferos (Taylor, 1974; Olivares, 2009). En el extremo distal del húmero, la morfología del epicóndilo medial y de la cresta epicondilar lateral refleja el tipo de hábito locomotor (McEvon, 1982; Argot, 2001; Candela y Picasso, 2008; Flores y Díaz, 2009). En mamíferos de hábitos arborícolas como marsupiales, carnívoros vivérridos y roedores eretizóntidos, el epicóndilo medial se extiende indicando un largo músculo pronator teres cuyo rol es estabilizar la unión humero-radial y soportar el peso corporal mientras el animal trepa (McEvon, 1982; Candela y Picasso, 2008). A su vez, esta estructura también refleja una mayor acción del músculo flexor digitorum profundus el cual en conjunto con otros flexores (músculos

flexor carpi radialis y flexor carpi ulnaris),

participan en la prensión de la mano (McEvon, 1982; Argot, 2001; Candela y Picasso, 2008; Flores y Díaz, 2009). El mayor desarrollo de la cresta epicondilar lateral, indica un mayor desarrollo del músculo brachioradialis flexor del antebrazo y también actúa como supinador cuando el animal trepa (McEvon, 1982; Argot, 2001; Abello y Candela, 2010). A diferencia de las formas arborícolas, el epicóndilo medial y la cresta lateral de las formas terrestres se encuentran reducidas (Candela y Picasso, 2008); condición observada en la mayoría de los filotinos. Sin embargo, en A. boliviensis la extensión medial del epicóndilo podría indicar una cierta habilidad para trepar o una mayor capacidad prensil de las manos; y en C. lepidus, E. bolsonensis y E. moreni el mayor desarrollo de la cresta epicondilar lateral podría estar vinculado con una habilidad para trepar. Como ocurre en otros mamíferos terrestres, la presencia de una leve extensión proximal y una superficie plana del capítulo podría proveer una cierta estabilidad a la unión del codo, restringiendo la rotación del radio y permitiendo un movimiento de flexión y extensión del brazo en un plano sagital (Argot, 2001; Sargis, 2001; Candela y Picasso, 2008; 76

Flores y Díaz, 2009). Otro carácter involucrado en la estabilidad de esta unión y presente en los filotinos, es la separación del capítulo y la tróclea por una marcada zona conoidea, como es evidenciado en otros roedores y en marsupiales terrestres (Candela y Picasso, 2008; Flores y Díaz, 2009; Abello y Candela, 2010). Sin embargo, en algunas especies de filotinos tales como E. hirtipes, E. puerulus y C. lepidus el capítulo muestra una ligera convexidad que provee más movilidad a la unión del codo permitiendo libre rotación del radio durante la pronación y supinación del brazo, características que podrían indicar que estas especies pueden trepar (Sargis, 2002a; Candela y Picasso 2008; Flores y Díaz, 2009). Por otra parte, el buen desarrollo del borde medial de la tróclea observado en todos los filotinos probablemente sea indicativo de una mayor estabilidad del codo como es evidenciado en mamíferos terrestres (Argot, 2001; Candela y Picasso 2008). 7.1.5. Ulna y radio La longitud del proceso olécranon esta fuertemente relacionado con el tipo de locomoción (Candela y Picasso, 2008). En la mayoría de las especies de filotinos el olécranon es largo, proporcionando un brazo de palanca para el músculo triceps brachii incrementando la ventaja mecánica de este músculo para una fuerte extensión del miembro anterior, como en mamíferos terrestres (Lehmann, 1963; Hildebrand, 1985; Argot, 2001; Szalay y Sargis, 2001; Sargis, 2002a). No obstante, en algunos filotinos tales como en las especies de Calomys, E. bolsonensis, E. puerulus, Loxodontomys y Salinomys el olécranon es corto y ancho lo que podría indicar un buen desarrollo del complejo muscular triceps brachii consistente con formas ágiles terrestres con una rápida y mayor fuerza extensión del codo (Argot, 2001; Abello y Candela, 2010). De la misma manera, la forma del borde posterior proximal, producto de la combinación de la tracción de los músculos 77

extensores y flexores, esta vinculado con los hábitos locomotores; en las especies analizadas de filotinos la ulna muestra un borde proximal recto o levemente curvado, morfotipo vinculado a la locomoción terrestre (Argot, 2001; Flores, 2009; Abello y Candela, 2010). La apertura de la muesca troclear está relacionada con la flexión y extensión del antebrazo, en formas arborícolas la muesca es abierta incrementando el rango de movimiento mientras en formas terrestre es cerrada restringiendo el rango de movimiento (Argot, 2001; Candela y Picasso, 2008; Flores y Díaz, 2009). Una muesca relativamente abierta en los filotinos indica una movilidad adicional en la articulación del codo. El tamaño relativo del proceso coronoide medial y la forma y disposición de la muesca radial son indicadores de la preferencia locomotora (Rose y Chinnery, 2004; Candela y Picasso, 2008). El proceso coronoide medial de los filotinos se encuentra reducido con respecto a la muesca radial extendida, como en roedores histricomorfos terrestres (Candela y Picasso, 2008). Sin embargo, en A. olrogi, A. boliviensis, A. sublimis, C. sahamae y L. micropus el proceso es ancho y la muesca radial estrecha semejante a la morfología encontrada en formas arbóreas (Candela y Picasso, 2008; Flores y Díaz, 2009). Una superficie plana o apenas cóncava de la muesca radial presente en los filotinos indicaría hábitos terrestres (Candela y Picasso, 2009; Abello y Candela, 2010). A su vez, la disposición oblicua de la muesca observada en la mayoría de los filotinos, es una característica funcional vinculada con animales terrestres. No obstante, algunos filotinos como en las especies de Calomys y Eligmodontia, en P.caprinus y P. osilae la orientación de la muesca es horizontal lo que podría estar reflejando alguna capacidad semiarboricola como se ha observado en marsupiales y roedores (Argot, 2001; Candela y Picasso, 2008; Abello y Candela, 2010). En la mayoría de los filotinos la fosa lateral es relativamente profunda indicando un mayor desarrollo de los 78

músculos abductor anconeus y pollicis longus relacionados con la extensión del codo típico de formas arborícolas (Argot, 2001; Flores, 2009). Sin embargo, en A. pictus, C. boliviae, C. sahamae, P. gerbillus y T. primus la fosa es superficial como en formas terrestres (Flores, 2009). En los filotinos, la curvatura marcada de la diáfisis del radio indica un mayor desarrollo de los músculos comprometidos en los movimientos de pronación y supinación (pronator teres, pronator quadratus, supinator brevis) y en la prensibilidad de las manos (flexor digitorum profundus y abductor pollicis longus), rasgos más relacionados con mamíferos con capacidades arborícolas que terrestres (Reighard y Jennings, 1929; Taylor 1974; Argot, 2001; Abello y candela, 2010). En este sentido se podría sugerir que los filotinos presentan buena movilidad en las manos que le permitiría manipular semillas y pequeñas presas y trepar, capacidades mencionadas por Hershkovitz (1962) y Giannoni et al. (2001). La cabeza radial ovalada y subrectangular presente en los filotinos, provee más estabilidad a la articulación humeroradial restringiendo la rotación radial y favoreciendo el movimiento en un plano sagital; características de mamíferos de hábitos terrestres y escansoriales (Sargis, 2002a; Candela y Picasso, 2008). El buen desarrollo de la tuberosidad bicipital en casi todos los filotinos analizados sugiere una fuerte contracción del músculo biceps brachii (McEvoy, 1982) consistente con un rápido y fuerte movimiento de flexión de la unión del codo, óptimo para trepar (Candela y Picasso, 2008; Abello y Candela, 2010). 7.1.6. Carpo y metacarpo En coincidencia con lo observado en roedores y otros mamíferos (Flower, 1876; Howell, 1926; Evans, 2003; Bezuidenhout y Evans 2005; Flores y Díaz, 2009) el número de huesos carpales en los filotinos es de mueve. El hueso escafoides y el lunar están fusionados formando el escafolunar como también ocurre en 79

otros roedores (Bezuidenhout y Evans 2005; Olivares, 2009; Morgan y Verzi, 2011). En los filotinos los huesos carpales exhiben formas y facetas que, en general, permiten una buena flexibilidad de la muñeca. La faceta proximal ancha y convexa del escafolunar sugiere que la mano puede realizar movimientos laterales y de flexión, como se registró en roedores octodontidos y marsupiales didélfidos (Argot, 2001; Flores y Díaz, 2009; Morgan y Verzi, 2011). Una faceta proximal cóncava del cuneiforme indicaría un incremento en la estabilidad de la unión ulna-cuneiforme condición observada en otros mamíferos con habilidad arborícola (Stafford y Thorington, 1998; Flores y Díaz, 2009). Por otra parte, la extensión proximal del unciforme, presente en todos los filotinos, podría indicar que la mano tiene una cierta capacidad de movimientos de desviación; este rasgo es considerado de importancia funcional en mamíferos arborícolas como primates y marsupiales (Yalden, 1972; Jenkins, 1981; Flores y Díaz, 2009). El desarrollo palmar del pisiforme, en la mayoría de los filotinos, incrementa el brazo de palanca del músculo flexor carpi ulnaris esencial en la flexión y desviación ulnar, condición descripta para mamíferos terrestres (Taylor, 1974; Argot, 2001; Flores y Díaz, 2009; Morgan y Verzi, 2011). Una fosa superficial sobre el trapecio de todos los filotinos indica un menor desarrollo del músculo abductor pollicis longus, abductor y flexor del primer dígito, y sugiere una reducida habilidad prensil de la mano (Flores y Díaz, 2009). Asimismo, una superficial fosa lateral del metacarpal V, observado en todos los filotinos, donde se inserta el tendón del músculo extensor carpi ulnaris (actúa en la extensión del carpo) es una condición asociado a formas terrestres (Argot, 2001). En el extremo distal del hueso sesamoide se origina el músculo abductor pollicis brevis abductor del primer dígito (Rinker, 1954; Evans, 2003). En los filotinos por lo general es alargado y estrecho; excepto en las especies de Eligmodontia, 80

Phyllotis (excepto en P. andium y P. gerbillus) y en L. micropus donde es distalmente ancho lo que implica un mayor desarrollo del músculo abductor y una mejor capacidad prensil de la mano; sin embargo para una mejor interpretación de este carácter sería necesario disecciones detalladas de esta región. Los huesos metacarpales de los filotinos, alargados y delgados, muestran un patrón morfológico evidenciado en otros mamíferos terrestres (Taylor, 1974; Argot, 2001; Argot, 2003; Flores y Díaz, 2009). Este patrón morfológico reduce el ancho palmar y el espacio para los músculos interossei aductores de los dígitos, permitiendo que actúen como una unidad dando mayor rigidez palmar (Taylor, 1974; Argot, 2001). Las falanges proximales mas cortas que los metacarpales y los cortos dígitos I y V son también características funcionales asociadas a un modo de locomoción terrestre (Taylor, 1974; Argot, 2001, 2003). En G. domorum, G. griseoflavus y en las especies de Calomys las falanges ungueal son cortas, anchas y apenas curvadas similares a aquella descriptas en mamíferos arborícolas (Taylor, 1974; Argot, 2001; Sargis, 2002; Flores y Díaz, 2009); lo que indicaría que estas especies tienen alguna capacidad para trepar como fue mencionado por Hershkovitz (1962) para algunos filotinos (e.g., Phyllotis, Graomys). Las falanges ungueal más largas y estrechas, presente en el resto de las especies de filotinos analizados, son consistente con formas terrestres con cierta capacidad para cavar (Taylor, 1974; Hildebrand, 1985; Sargis, 2001); habilidad descripta por Giannoni et al. (2001, 2005) para algunos filotinos (e.g. E. typus). 7.2. Cintura pélvica y miembros posteriores 7.2.1. Pelvis. En los mamíferos la morfología de la pelvis esta determinada por el empuje transmitido por los miembros, la columna 81

vertebral y por la función locomotora, ya que provee superficie de unión y brazo de palanca para los músculos de la cadera y el muslo (Elftman, 1929). En los filotinos, la pelvis no muestra ninguna diferencia importante con respecto a la morfología presente en otros Sigmodontinos (Howell, 1926; Machado et al., 2011). La curvatura lateral anterior del ilion, presente en todos los filotinos analizados, probablemente incremente el área de origen del músculo glutei y de la musculatura epaxial; tal morfología fue descripta para formas terrestres de hábitos trepadores y saltadores (Argot, 2002, 2003b; Flores y Díaz, 2009). Otra característica ligada a formas terrestres y observada en todos los filotinos es el mayor tamaño de la fosa gluteal con respecto a la ilíaca y la mayor inclinación medial de esta. Este patrón podría indicar un buen desarrollo de la musculatura epaxial, similar a mamíferos terrestres ágiles con cierta capacidades al salto (Argot, 2002, 2003b). En G. domorum, G. griseoflavus y P. xanthopygus ambas fosas tienen similar tamaño, este morfotipo fue observado en marsupiales con una capacidad semiarboricola y refleja el buen desarrollo del flexor psoas major implicado en la función de flexión de la unión de la cadera y la flexión y fijación de la columna (Evans, 1993). La morfología del acetábulo esta relacionado con el tipo de hábito locomotor (Sargis, 2002b). En los filotinos es redondo y abierto como en formas terrestres; lo que restringe la movilidad de la unión de la cadera y el movimiento en un plano parasagital (Sargis, 2002b). El buen desarrollo del tubérculo femoral refleja el buen desarrollo del músculo rectus femoralis; extensor de la extremidad posterior y participa de manera importante durante la primera fase del salto (James et al., 2007). En los filotinos este tubérculo se encuentra bien por delante del acetábulo, lo que aumentaría el brazo de palanca del músculo rectus femoralis, similar a lo observado en roedores equímidos terrestres (Olivares, 2009). Sin 82

embargo, la tuberosidad presenta una menor distancia en A. sublimis, C. sahamae, L. micropus, P. xanthopygus y E. puerulus; disposición observada en roedores ricochetales, semiacuáticos y cursoriales por lo que más allá de una interpretación funcional, no se ha encontrado relación entre este carácter y algún modo de locomoción particular (Olivares, 2009). El isquion esta bien desarrollado en todos los filotinos lo que indica un buen desarrollo de los músculos semitendinosus, semimembranosus y biceps femoris extensores de la extremidad posterior (Argot, 2002b; Sargis, 2002). Un isquion bien desarrollado se ha observado en formas curso-saltatorial como Metachirus, un marsupial didélfido (Argot, 2002; Flores y Díaz, 2009). La notable variación morfológica de la rama posterior del isquion es semejante a las descriptas para otros sigmodontinos y metaterios (Howell, 1926; Argot, 2002). En los filotinos, la variación de la longitud de la sínfisis pélvica podría reflejar diferencias en la unión de los músculos que se originan sobre el pubis, como el gracilis y los abductores, que participan en la fase de propulsión (Argot, 2002; Sargis, 2002b). 7.2.2. Fémur En la mayoría de los filotinos la cabeza femoral es semiesférica, rasgo consistente con formas terrestres; mientras que una cabeza femoral esférica observada en A. pictus, E. puerulus, L. micropus, P. andium, P. gerbillus y S. delicatus probablemente este relacionado con hábitos trepadores (Argot, 2002; Flores y Díaz, 2009; Abello y candela, 2010). La extensión del trocánter mayor por encima de la cabeza femoral de todos los filotinos, es un carácter asociado a formas terrestres (Argot, 2002; Flores y Díaz, 2009; Abello y Candela, 2010). Este patrón morfológico incrementaría el brazo de palanca y la ventaja mecánica de los músculos glutei minimus y medius, lo que favorece a una rápida 83

y fuerte extensión del muslo, como se observa en roedores histricomorfos terrestres (Candela y Picasso 2008). A su vez, dicha condición también restringe la movilidad de la unión de la cadera, limitando la abducción del fémur (Sargis, 2002b). La extensión y la disposición del tercer trocánter sobre el fémur esta relacionado con el desarrollo y la acción del músculo gluteus superficialis (= gluteus maximus sensu McEvon, 1982; Fig. 12), un extensor y abductor del muslo (McEvon, 1982). Como en roedores histricomorfos y en escandentios terrestres, en los filotinos el tercer trocánter está bien desarrollado y extendido lateralmente; esta condición puede relacionarse con una fuerte extensión del muslo durante la propulsión como ocurre en otros mamíferos terrestres (Sargis, 2002; Candela y Picasso, 2008). Sobre el trocánter menor se inserta el músculo illiacus y psoas major (McEvoy 1982; Evans 1993) los que actúan como flexores, rotadores externales, y protractores del fémur, involucrados en la fase recuperatoria durante la locomoción cuando la extremidad posterior es llevada hacia delante(Elftman, 1929). La orientación del tubérculo indica la función que estos músculos cumplen, como así también del tipo de locomoción. En la mayoría de los filotinos, la ubicación posteromedial y posterior del trocánter menor sugiere una orientación anteroposterior de las fibras del complejo iliopsoas, que actuarían como un pronator del fémur facilitando los movimientos parasagitales en formas terrestres (Sargis, 2002; Argot, 2002, 2003b; Candela y Picasso, 2008). La ubicación medial del trocánter, como en C. sahamae, E. hirtipes y

E. puerulus podría indicar que los

músculos actúan en la flexión y rotación external durante la fase de recuperación en el ascenso de formas trepadoras. Es importante indicar que una orientación posteromedial del trocánter menor es un carácter sinapomórfico de filotinos, observándose en el resto de las tribus de sigmodontinos analizadas un trocánter orientado medialmente (ver análisis filogenético). 84

La forma de la epífisis distal del fémur esta asociada con los hábitos locomotores, siendo en formas arborícolas la epífisis distal comprimida anteroposteriormente, y de forma rectangular, lo que indica una habitual flexión de los miembros posteriores (Argot, 2002, 2003b; Candela y Picasso, 2008; Flores y Díaz, 2009). En las formas terrestres la epífisis está extendida anteroposteriormente, incrementando el brazo de palanca del músculo quadratus femoris permitiendo una fuerte flexión de la cadera y la extensión de la rodilla para la propulsión durante la carrera terrestre (Sargis 2002b; Candela y Picasso, 2008). En los filotinos, el extremo distal de la epífisis está extendido anteroposteriormente, consistente con una locomoción terrestre (Taylor, 1976; Gebo y Sargis, 1994; Sargis, 2002b; Argot, 2003). La extensión anteroposterior de la epífisis distal femoral también ha sido asociada a la morfología del surco troclear, las epífisis extendidas presentan un surco troclear estrecho, largo y delimitado por crestas desarrolladas; mientras que en formas comprimidas anteroposteriormente el surco es ancho, poco profundo y con crestas menos marcadas (Argot, 2002). Esta relación no fue observada en los filotinos analizados, ya que la epífisis profunda presenta ambos tipos de surcos. Una marcada asimetría de los condilos femorales ha sido asociada a los hábitos locomotores. En mamíferos arborícolas el cóndilo medial es más ancho que el lateral, mientras que en formas terrestres el cóndilo lateral es más ancho que medial (Sargis, 2002b; Argot, 2002; Candela y Picasso, 2008; Flores y Díaz, 2009). En la mayoría de los filotinos los cóndilos femorales son de similar tamaño, este patrón es similar al descripto para formas terrestres con capacidad al salto como es el caso del marsupial Perameles (Argot, 2002). No obstante, en A. sublimis, E. bolsonensis, E. puerulus, E. moreni, G. griseoflavus, L. micropus, S. delicatus y T. primus el cóndilo lateral es más ancho que el medial como se registró en mamíferos terrestres (Sargis, 2002b; Flores y Díaz, 2009; 85

Candela y Picasso, 2008). A su vez, la extensión distal de los condilos a la misma altura, como ocurre en la mayoría de los filotinos, puede indicar una baja capacidad de abducción del fémur, como en roedores histricomorfos terrestres (Candela y Picasso, 2008). En cambio, una extensión mayor del cóndilo medial, como en A. olrogi, C. callosus, C. musculinus, L. micropus, P. caprinus, P. osilae, y T. primus, podría contribuir en la estabilización de la rodilla, evitar la dislocación y favorecer la abducción del muslo cuando la rodilla esta flexionada como en formas de hábitos arbóreos (McEvon, 1982; Candela y Picasso, 2008). En los filotinos la fosa intercondilar es estrecha, con los cóndilos femorales ligeramente paralelos, este carácter es una sinapomorfía de filotinos, observándose una fosa ancha en las restantes tribus de sigmodontinos analizadas (Ver análisis). 7.2.3. Tibia y fíbula. La tibia en filotinos, por lo general, presenta similar tamaño al fémur, esta morfología fue descripta como una condición generalizada presente tanto en formas arborícolas y terrestres (Argot, 2002; Candela y Picasso, 2008). En A. sublimis, en todas las especies de Eligmodontia y S. delicatus la tibia es notablemente más larga que el fémur, registrado en mamíferos saltadores (Argot, 2002; Candela y Picasso, 2008; Samuels y Van Valkenburgh, 2008). La elongación de la tibia está correlacionada con el incremento de la longitud de los tendones gastrocnemius y plantaris, que incrementa la velocidad de rotación del miembro posterior y la longitud del salto (Hildebrand, 1985; Samuels y Van Valkenburgh, 2008). En todos los filotinos, similar a mamíferos terrestres la tibia tiene forma sigmoidea, morfotipo considerado como resultado de la fuerza ejercida por los músculos flexores del miembro posterior que se insertan en la tibia (Lanyon, 1980). En los filotinos los cóndilos tibiales son asimétricos, el 86

lateral es más grande que el medial y ambos son cóncavos o ligeramente planos; este patrón ha sido observado en marsupiales terrestres y asociado con el incremento de la estabilidad de la articulación de la rodilla (Flores y Díaz, 2009). La morfología de la tuberosidad tibial y de la cresta tibial esta relacionada con el rol de los músculos involucrados con la locomoción (Argot, 2002; Candela y Picasso, 2008). En la tuberosidad tibial se inserta el músculo quadriceps femoralis que actúa como flexor de la cadera y extensor de la rodilla (Candela y Picasso, 2008). En los filotinos la tuberosidad está desarrollada, estando en A. bolsonensis, A. pictus, C. sahamae, E. bolsonensis, E. hirtipes, E. puerulus, E. moreni, P. andium, P. gerbillus, P. xanthopygus y T. primus anteriormente extendida lo que incrementaría la ventaja mecánica y acción de los músculos (Argot, 2002; Candela y Picasso, 2008). Esta condición fue descripta en mamíferos terrestres como roedores caviomorfos y marsupiales (Argot, 2002; Candela y Picasso, 2008). Asimismo, el músculo gracilis es uno de los principales aductores de la cadera y extensor de la rodilla y está insertado en la cresta tibial (McEvoy, 1982; Evans, 1993). El buen desarrollo y la extensión distal de la cresta tibial en las especies de filotinos analizadas sugiere un importante desarrollo y un incremento de la ventaja mecánica de dicho músculo, lo que podría estar relacionado con una fuerte aducción de los miembros posteriores asociado a formas trepadoras (McEvoy, 1982; Candela y Picasso, 2008). Una fosa lateral profunda en los filotinos, indica un buen desarrollo del músculo tibialis anterior el cual produce la inversión del pie, una ventaja relacionada a formas de locomoción arbórea (McEvoy, 1982; Candela y Picasso, 2008). La articulación entre la tibia y el astrágalo, en los filotinos, es relativamente amplia lo que sugiere una buena movilidad de la articulación (Candela y Picasso, 2008; Flores 87

y Díaz, 2009). La superficie articular de la tibia presenta una faceta lateral profunda y cóncava separada de la faceta medial por una cresta bien desarrollada, condición que sugiere que los movimientos laterales del pie son restringidos; como fue descripto en marsupiales y roedores histricomorfo terrestres (Argot, 2002; Candela y Picasso, 2008). En los filotinos, el distintivo surco de los tendones del músculo flexor digitorum tibialis y tibialis posterior sobre el lado postero-medial del maleolo indica una importante acción de estos músculos y sugiere que el pie tiene una flexión plantar y digital (McEvoy, 1982). Este rasgo ha sido observado en roedores eretizóntidos terrestres con ciertas capacidades arborícolas (Candela y Picasso, 2008). Al igual que en otros sigmodontinos y roedores cricétidos, la fíbula de los filotinos es delgada con la diáfisis curvada en la parte proximal (Howell, 1926; Machado et al., 2011); esta curvatura indicaría la importante función de los músculos flexores y extensores del pie (Mm. gastrocnemii y

plantaris)

que se originan en la región curvada de la diáfisis (Flores y Díaz, 2009). La cabeza fibular de los filotinos está desarrollada anteroposteriormente y exhibe un proceso lateral bien prominente, igual que en oryzomyinos y otros roedores cricetidos (Howell, 1926; Machado et al., 2011). Este proceso indicaría un incremento del área de origen del músculo peroneus longus, involucrado en la flexión del tarso (Evans 1993) y oposición del hállux (ya que se inserta en la parte proximal del primer metatarsal), condición relacionada a formas de hábitos arbóreos (Argot 2002; Muizon y Argot, 2003; Flores y Díaz, 2009). 7.2.4. Astrágalo, calcáneo y pie. La asimetría de la tróclea astragalar (faceta lateral más ancha que la medial) presente en todos los filotinos podría indicar que durante la dorsoflexión y plantarflexión ocurre una cierta movilidad lateral (Candela y Picasso, 2008); pero 88

por otro lado, las marcadas crestas de las facetas indicaría que existe un limitado movimiento transverso; condición descripta para roedores histricomorfos terrestres (Candela y Picasso, 2008). La orientación de la cabeza astragalar fue relacionada con la preferencia de los hábitos locomotores. En algunos mamíferos arborícolas la cabeza se orienta medialmente facilitando el movimiento lateral y rotacional de la unión astrágalo-navicular permitiendo la inversión del pie; mientras que en formas terrestres se orienta más verticalmente facilitando el movimiento de flexión y extensión (Argot, 2002; Candela y Picasso, 2008; Flores y Díaz, 2009). Sin embargo, algunos roedores equímidos terrestres presentan una orientación similar a las formas arborícolas, lo cual sugiere que la orientación de la cabeza no está estrictamente relacionada con el modo de locomoción (Candela y Picasso, 2008). En los filotinos, una cabeza orientada apenas medialmente y una faceta astrágalo-navicular ligeramente convexa podría sugerir un movimiento de inversión del pie limitado. En vista palmar la morfología y el tamaño de las facetas calcáneo-astragalar y sustentacular de los filotinos son más similares a las formas de hábitos arbóreos (Argot, 2002; Candela y Picasso, 2008; Flores y Díaz, 2009; Abello y Picasso, 2010); es decir, la faceta calcáneo-astragalar presenta mayor tamaño que la sustentacular y esta última faceta tiene una leve orientación medial. Este patrón sugiere un posible movimiento transverso que permite la inversión del pie, un movimiento importante en la locomoción sobre un sustrato arbóreo (Candela y Picasso, 2008). La confluencia de la faceta sustentacular y la astragalo-navicular, observado en A. sublimis, las especies de Eligmodontia y Phyllotis, podría sugerir que los movimientos mediolateral de la parte inferior de la unión astragalar son más extensivos que en el resto de los filotinos, como ocurre en roedores caviomorfos y 89

marsupiales didélfidos con capacidades arborícolas (Candela y Picasso, 2008; Flores, 2009; Flores y Díaz, 2009). La morfología del calcáneo es igual a las de otros roedores sigmodontinos, muridos y eretizóntidos (Howell, 1926; Carleton, 1980; Voss, 1988; Candela y Picasso, 2008). La longitud del tubérculo calcáneo y de los metatarsales está relacionada con los sistemas de palanca que actúan en el pie de los mamíferos (Maynard Smith y Savage, 1956; Hildebrand, 1985; Carrano, 1997). En la mayoría de los filotinos el tubérculo calcáneo es corto lo que indicaría una mayor velocidad a expensas de la fuerza (Candela y Picasso, 2008); junto con roedores histricomorfos terrestres, este patrón fue descripto para mamíferos digitígrados (Carrano, 1997). De lo contrario un tubérculo largo, como en A. roigi, A. pictus, las especies examinadas de Graomys y en algunos ejemplares de P. xanthopygus, podría proporcionar una mayor fuerza y una menor velocidad, como ocurre en roedores eretizóntidos (Candela y Picasso, 2008). Este diseño morfológico fue descripto para mamíferos plantígrados (Carrano, 1997). En los filotinos la forma y orientación de la faceta calcáneo-astragalar (convexa anteroposteriormente y oblicua con respecto al eje longitudinal), como también la separación de dicha faceta de la faceta sustentacular por medio del surco calcáneo, sugiere un posible movimiento lateral relacionado quizás con una habilidad prensil y la inversión del pie; similar a la descripta para roedores caviomorfos y marsupiales didélfidos (Candela y Picasso, 2008; Flores y Díaz, 2009). La variación en la posición del proceso peroneal con respecto a la faceta calcáneo-astragalar, en los roedores cricetidos, es considerada para distinguir entre formas de hábitos terrestres y arborícolas (Howell, 1926; Carleton, 1980; Vos, 1988). Así el proceso peroneal se extiende proximalmente cerca de la faceta calcáneo-astragalar en taxones arborícolas y más distalmente en formas terrestres (Rose y Chinnery, 2004; Candela y Picasso, 2008). En la mayoría de los filotinos el 90

proceso peroneal se ubica distal, existiendo un espacio entre dicho proceso y la faceta calcáneo-astragalar; mientras que se extiende más proximal en A. boliviensis, en las dos especies de Graomys examinadas y en todas las de Phyllotis, similar a formas arborícolas. La forma de la faceta calcáneo–cuboides, en todos los filotinos, es semicircular y ligeramente plana a cóncava, lo que facilita el movimiento lateral de la unión tarsal como ocurre en formas arborícolas (Sargis, 2002b; Candela y Picasso, 2008). Asimismo, la posición de ambas facetas, astragalo-navicular y calcáneo–cuboides, a la misma altura en todos los filotinos facilita los movimientos anteroposteriores; característica observada en roedores eretizóntidos y vivérridos arborícolas (Taylor, 1976; Candela y Picasso, 2008). Otro carácter de importancia funcional es el amplio contacto entre el navicular y el astrágalo, presente en todos los filotinos, este rasgo indicaría la posibilidad de realizar algunos movimientos de pronación y supinación en la parte medial del pie relacionado con hábitos arbóreos (Candela y Picasso, 2008; Flores y Díaz, 2009). El proceso medial del hueso cuboide presenta escaso desarrollo reflejando un limitado movimiento rotacional, similar a formas terrestres (Argot, 2002; Flores y Díaz, 2009). La anatomía de los metatarsales y las falanges de los roedores filotinos es similar a lo observado para mamíferos terrestres. Los metatarsales son elongados, rectos, estrechos y cercanos entre si, incrementando la rigidez plantar y la longitud del paso, característicos de especies con una locomoción terrestre (Argot, 2002). Los metatarsales muy elongados observado en el género Eligmodontia y en S. delicatus es otro carácter que sugiere un incremento de la velocidad de rotación del miembro posterior y la longitud del salto (Samuels y Van Valkenburgh, 2008). Este patrón morfológico es típico de roedores ricochetales y cuadrúpedos 91

saltadores, lo que sugiere que estos dos géneros de filotinos tienen un modo de locomoción especializado al salto. El metatarsal V se caracteriza por tener un proceso lateral prominente donde el tendón del músculo abductor peroneus brevis se inserta. En los filotinos, dicho proceso está bien desarrollado y extendido proximalmente, similar a lo observado en formas terrestres. Pero la moderada separación de dicho proceso desde el cuboide enfatiza el rol de abducción del peroneus brevis, como también el incremento de la movilidad de la parte lateral del pie semejante a las formas arborícolas (Argot, 2002). Al mismo tiempo, la orientación medial del metatarsal I, con respecto al plano parasagital, sugiere una cierta habilidad prensil del pie durante el movimiento de aducción, similar a mamíferos arborícolas (Sargis, 2002b; Argot, 2002, 2003b; Candela y Picasso, 2008). Las falanges proximales de todos los filotinos son cortas con respecto a los metatarsales como se observa en formas terrestres (Argot, 2002, 2003b). Las falanges unguales, en la mayoría de los filotinos, son alargadas, estrechas y ligeramente curvadas, como en mamíferos terrestres (Sargis, 2002b; Argot, 2002; Flores y Díaz, 2009). Sin embargo, en las especies de Graomys y Phyllotis analizadas estas son más altas dorsoventralmente similar a formas arborícolas (Sargis, 2002b; Argot, 2002; Candela y Picasso, 2008; Flores y Díaz, 2009); y muy largas en A. sublimis, semejante a las formas de hábitos fosoriales (Hildebrand, 1985, 1988; Morgan y Verzi, 2011), lo que indicaría que esta especie tiene cierta habilidad cavadora. Filogenia de la tribu Phyllotini 8.1. Relaciones filogenéticas en base a caracteres de postcráneo. El árbol de consenso estricto obtenido en el análisis de parsimonia basado en caracteres de postcráneo tiene buena resolución, pero con un bajo soporte nodal. Algunos de los 92

patrones filogenéticos son congruentes con los obtenidos en los análisis usando otros caracteres y son consistentes con clados y grupos monofiléticos tradicionalmente reconocidos en base a diferentes tipos de datos realizados en otros estudios Dependiendo del tipo de análisis la tribu Phyllotini es recuperada o no como grupo natural (Figs. 21-24; nodo C). La recuperación de la tribu como monofiletica, en los análisis con peso igual, es consistente con análisis moleculares (Smith y Patton, 1976; Spotorno et al., 2001; D’Elía, 2003; Zeballos, 2009; este estudio), y craneodentarios (Braun, 1993; Steppan, 1993, 1995). Según el tipo de análisis realizado, L. micropus o A. pictus son los taxones más basales de los filotinos (Figs. 21-24). Esta topología no es congruente con los análisis cráneo-dentarios y moleculares realizados en este estudio ya que ambas especies son recuperadas dentro de un clado y en una posición más derivada dentro del árbol. En el caso de L. micropus en trabajos previos ha sido considerado dentro de los géneros Phyllotis y Auliscomys, en base a evidencia morfológica y de cariotipo respectivamente (Hershkovitz, 1962; Gyldenstolpe, 1932; Simonetti y Spotorno, 1980). Por su parte Braun (1993) y Steppan (1993, 1995) consideraron a Loxodontomys como género válido, ubicando a este género en una posición derivada dentro el árbol. En este contexto, la evidencia del postcráneo no relaciona a L. micropus con Auliscomys ni Phyllotis, lo que apoya la validez taxonómica del género. Sin embargo, la posición basal de este género en el árbol indicaría que el postcráneo de esta especie es conservativo con respecto al cráneo. El género Auliscomys resultó polifilético en todos los análisis de evidencia postcraneal, este resultado no concuerda con los análisis basados en la evidencia morfológica de cráneo y moleculares (Steppan, 1993, 1995, Steppan y Sullivan, 2000; Spotorno et al., 2001; Zeballos 2009; este estudio), los cuales recuperan a las especies de Auliscomys como un grupo natural. El género Phyllotis también resultó polifilético, P. 93

gerbillus y P. andium se encuentran separados del clado que incluye al resto de las especies analizadas de Phyllotis. Esto coincide con los análisis moleculares realizados con peso implicado en este estudio y en otros trabajos usando datos morfológicos y moleculares (Hershkovitz, 1962; Braun, 1993; Steppan, 1993, 1995; Spotorno et al., 2001; Steppan et al., 2007; Ferro et al., 2010), estos últimos trabajos señalan que estas especies son distintas morfológicamente al resto de las especies del género y posiblemente miembros no estrictos del clado Phyllotis. Braun (1993) ubicó a estas especies dentro del género Paralomys aunque en sus análisis se encuentran como parafiléticos, siendo propuesto P. gerbillus solo como especie tipo del nuevo género, mientras que Steppan et al. (2007) se refiere como el clado andium, conformado por P. amicus, P. andium y P. gerbillus. La información postcraneal recupera al género Andalgalomys y Graomys en clados bien definidos, constituyendo cada uno un grupo monofilético. En contraste, el género Andalgalomys resultó parafilético en los análisis moleculares mientras que Graomys solo en los cráneo-dentarios bajo peso implicado; siendo en este último caso G. griseoflavus especie hermana de Andalgalomys. La existencia de estos géneros como válidos ha sido discutida por distintos autores. Algunos de ellos, basándose en caracteres morfométricos y cromosómicos han sugerido que Andalgalomys y Graomys son géneros independientes (Williams y Mares, 1978; Mares y Braun, 1996; Olds et al., 1987, García, 2003; Zeballos, 2009); mientras que Steppan, (1995) y Steppan y Sullivan (2000) incluyen a Andalgalomys en el género Graomys a partir de datos morfológicos. En este estudio los análisis de postcráneo muestran a estos géneros como monofiléticos y válidos, y solo en los análisis con caracteres cráneo-dentarios con peso implicado indican una relación entre estos taxones, aunque con un valor alto de bremer y notablemente bajo de jackknife. 94

El género Chinchillula presentó dos posibles relaciones dependiente del tipo de análisis realizado con datos de postcráneo. Por un lado, bajo peso igual se recupera un clado donde C. sahamae

es especie hermana de A. pictus con valores

de soporte nodal bajo; mientas que bajo peso implicado este género se ubica por fuera de la tribu Phyllotini formando grupo hermano con A. edax y E. petersoni este último basal de este clado (Fig. 22). Esta llamativa relación entre Chinchillula y Andinomys ha sido recuperada previamente en base a datos morfológicos y genéticos por otros autores (Hershkovitz, 1962; Pearson y Patton, 1976; Spotorno, 1987; Braun, 1993, Steppan, 1995; Steppan y Sullivan, 2000). Por su parte, Zeballos (2009) usando datos moleculares sustenta ampliamente que Chinchillula no es un filotino, e incluye a esta especie dentro de la tribu Reithrodontini. Sin embargo, los análisis cráneo-dentarios realizados en este estudio incluyen a Chinchillula dentro de Phyllotini y lo sitúan como taxón basal del clado Auliscomys, coincidiendo este resultado con lo mencionado por Steppan (1995) en base a la misma evidencia. En todos los análisis de postcráneo el género Calomys es recuperado como grupo monofilético con la misma topología y valor de soporte bajo. Este grupo también fue recuperado con los datos cráneo-dentarios y moleculares, con un incremento del valor del soporte nodal solo en los análisis con moleculares bajo peso implicado. En estos análisis filogenéticos, con excepción de los realizados con datos moleculares bajo peso implicado, el género Calomys se encuentra en la parte más derivada del árbol lo que no es congruente con lo reportado por otros autores que indican que este género contiene a las formas más basales de filotinos (Smith y Patton 1999; Steppan 1993, 1995; Zeballos, 2009). Al igual que otros autores (Salazar–Bravo, 2001; Almeida et al., 2007) en el clado Calomys se identifican dos subclados, uno compuesto por las especies de menor tamaño tales como C. 95

lepidus y C. musculinus, definidos por estos autores como asociadas a biomas de tierras altas, y otro compuesto por las de mayor tamaño como C. callosus y C. boliviae, asociadas a biomas de tierras bajas. Dentro del clado Calomys, las especies de mayor tamaño serían las más derivadas, coincidiendo estos resultados con los análisis moleculares de Almeida (2007) no así con los de Salazar-Bravo (2001). A causa de la inclusión de S. delicatus como especie hermana de E. moreni o de E. bolsonensis, el género Eligmodontia resultó parafilético en base a evidencia postcraneal. Los datos cráneo-dentarios y moleculares realizados en este estudio no incluyen a Salinomys en el clado Eligmodontia, y este último género es recuperado como grupo monofilético; excepto en el análisis de caracteres cráneodentarios bajo peso igual (Fig. 25). Una relación cercana entre Salinomys y Eligmodontia fue también obtenida en otros trabajos realizados en base a datos morfológicos y moleculares (Braun y Mares, 1995; Mares et al., 2008) lo que indicaría un estrecho vínculo entre estos géneros, reflejado ahora también por los datos de postcráneo. En todos los análisis de evidencia postcraneal Eligmodontia resultó grupo hermano de Calomys, sustentando la hipótesis propuesta por varios autores (Osgood, 1947; Hershkovitz, 1962; Williams y Mares, 1978; Reig, 1984,1986; Olds et al., 1987; Braun, 1993) que consideran a estos géneros como taxones hermanos o cercanamente relacionados. El género Tapecomys ocupa una posición intermedia entre las especies de Graomys y A. boliviensis en los análisis de postcráneo con peso igual, y se ubica como taxón hermano de R. auritus en el análisis bajo peso implicado; esta relación no fue mencionada con anterioridad en ningún estudio. Por lo tanto, teniendo en cuenta lo mencionado anteriormente y que la agrupación de T. primus con R. auritus tiene un bajo soporte nodal se podría indicar que esta relación en base a los datos de postcráneo no es válida. En los análisis cráneo-dentarios 96

T. primus se encuentra como miembro basal del clado que contiene a la mayor parte de las especies de filotinos, y los datos moleculares lo relacionan con S. delicatus y A. sublimis. Una relación entre T. primus y estas dos últimas especies fue obtenida en análisis previos también mediante secuencias de Cyt b (Anderson y Yates, 2000; Zeballos, 2009; Martínez, 2011). 8.2. Relaciones filogeneticas en base a caracteres morfológicos (postcráneo, cráneo-dentario y morfología externa) y molecular. La inclusión de los datos postcraneales en los análisis de evidencia morfológica y total con datos moleculares, altera la posición y las relaciones de algunos géneros y grupos, mientras que otros mantienen la topología independientemente del tipo de análisis y dato utilizado. Los árboles obtenidos en los análisis combinados presentan una mejor resolución y algunos nodos incrementan su valor de soporte (Figs. 29-32). Cuando se integra los datos de postcráneo con los datos morfológicos tradicionales (cráneo, diente y morfología externa) la tribu Phyllotini no se recupera como grupo monofilético como consecuencia de la inclusión de P. kofordi como especie hermana de T. primus; relación no observada en los análisis de caracteres. Este género ha sido tradicionalmente considerado un filotino por algunos autores (Olds y Anderson, 1989; Vorontsov, 1959; Braun 1993; McKenna y Bell, 1997) y como un sigmodontino incerta sedis por otros autores a partir de datos morfológicos y moleculares (Hershkovitz 1962; Reig, 1980, 1981, 1986; Steppan 1995; Smith y Patton 1999; Musser y Carleton, 2005). La inclusión de P. kofordi dentro de la tribu Phyllotini y su relación con T. primus se mantiene cuando se incorpora los datos moleculares en los análisis de evidencia total; sin embargo, los valores de soporte para esta relación son bajos. Recientemente, Zeballos (2009) sustenta en base a sus análisis de secuencias 97

de Cyt b que Punomys no es un filotino y que sería más bien una forma ancestral en la radiación sigmodontina junto con otros géneros. Este autor ubica a este género junto con Andinomys dentro del clado puneño, lo que constituirían una nueva tribu todavía no descripta. En este trabajo el análisis de los datos morfológicos y los de evidencia total apoyan la hipótesis de Punomys como un género de filotino. La integración del postcráneo en los análisis morfológicos y de evidencia total ubica a L. micropus como el taxón más basal dentro de Phyllotini. En los análisis morfológicos con peso igual este género se encuentra como especie basal del clado que contiene a T. primus y P. kofordi como especies hermanas y también al complejo Auliscomys–Chinchillula (Fig. 29, nodo F). Mediante el análisis de pesado L. micropus

pasa

a conformar un clado con T. primus y P. kofordi en el cual otra vez se ubica como especie basal; este clado también se recupera cuando se integra toda la evidencia morfológica y molecular (Figs. 30 y 32). Una relación cercana entre L. micropus y T. primus fue también obtenida por D’Elía (2005) y Zeballos (2009) en base a cyt b. En particular este último autor recupera en sus análisis a L. micropus como especie basal del clado que sostiene a T. primus y P. wollfsohni como especies hermanas, y sugiere que estos tres taxones podrían conformar un solo género, siendo Loxodontomys el nombre disponible. El género Auliscomys solo es monofilético en los análisis cráneo-dentarios. La incorporación del postcráneo y de los datos moleculares en los análisis combinados produce la ruptura de la monofilia de este género como consecuencia de la incorporación de C. sahamae dentro del género como especie hermana de A. boliviensis. Este nuevo agrupamiento presenta valores de soporte de bremer relativamente altos y de jackknife bajos (Figs. 29-32). Braun (1993) mediante datos morfológicos y análisis cladístico obtuvo a Auliscomys como grupo parafilético, ya que se incluyó Galenomys garlepi como 98

especie hermana de A. boliviensis. En base a este resultado, y teniendo en cuenta que A. pictus y A. sublimis son más similares entre si en su morfología y cariología (Hershkovitz 1962; Pearson y Patton, 1976; Spotorno 1987) y se encuentran como especies hermanas en sus análisis, propone un nuevo género, Maresomys, en el cual incluye solo a boliviensis. Sin embargo, para esta topología propuesta no menciona sinapomorfías ni valores de soportes. En este estudio el agrupamiento entre C. sahamae y A. boliviensis tiene un bajo sustento y la topología del grupo Auliscomys obtenida en estos análisis no es la misma que la de Braun (1993) por lo que en este estudio el género Maresomys no es sustentado, coincidiendo con otros autores (Steppan , 1995; Steppan et al., 2007; Zeballos, 2009). Por otra parte, actualmente la posición de C. sahamae dentro de la tribu Phyllotini es incierta. Los análisis de Zeballos (2009) en base a cyt b sustentan ampliamente que C. sahamae no es un filotino discrepando de esta manera con otros autores (Hershkovitz, 1962; Gardner y Patton, 1976; Pearson y Patton, 1976; Stoporno, 1986; Steppan, 1993, 1995) quienes con datos morfológicos y de cariotipo consideran a esta especie dentro de la tribu. Zeballos (2009) considera a esta especie como una forma ancestral en la radiación de los sigmodontinos incluyéndola en la tribu Reithrodontini. En este estudio el análisis de los datos morfológicos y los de evidencia total incluyen a C. sahamae como miembro de la tribu, lo que sustenta la hipótesis sugerida por otros autores (Hershkovitz, 1962; Gardner y Patton, 1976; Pearson y Patton, 1976; Stoporno, 1986; Steppan, 1993, 1995). Cuando se incorpora el postcráneo con los restantes datos morfológicos (análisis de morfología) el grupo Phyllotis resulta parafilético, separándose ya sea P. alisosiensis y P. anitae o P. gerbillus y P. andium del resto de los Phyllotis dependiendo del tipo de análisis (Figs. 29 y 30, nodo G). Sin embargo, cuando se incorpora los datos moleculares en los 99

análisis de evidencia total es posible recuperar la monofilia de Phyllotis con P. gerbillus y P. andium como especies hermanas y basales al clado, aunque con un valor de soporte bajo (Figs. 31 y 32, nodo K). Este resultado es consistente con aquellos análisis de Steppan et al (2007) y Zeballos (2009) quienes en base a datos moleculares (cyt b, RAG1) obtienen la monofilia de Phyllotis. Por su parte, estos autores no sustentan al género Paralomys, propuesto por Braun (1993), por encontrar a P. gerbillus como parte del clado monofilético del género Phyllotis. Esta topología también se recupera en el presente estudio cuando se integra toda la evidencia de manera que se sustenta la hipótesis de Steppan (2007) y Zeballos (2009) y no la de Braun (1993). Sin embargo, sería importante incluir en futuros análisis a P. amicus, especie propuesta como parte de Paralomys por Braun (1993). En los análisis de morfológica otra vez el género Andalgalomys y Graomys son recuperados cada uno como un grupo monofilético con un valor de soporte alto; no obstante, y a diferencia de los análisis de los caracteres por separado, en este análisis ambos géneros conforman un clado monofilético con un bajo soporte. Cuando se incluye la información molecular en el análisis de evidencia total nuevamente se separa estos dos géneros como clados bien definidos y con valores altos de soporte. Este resultado es congruente con los análisis obtenidos por García (2003) y Zeballos (2009) basados exclusivamente en datos moleculares, donde además señalan a Andalgalomys como especie válida y distinta de Graomys. Las especies de Calomys mantienen su monofilia cuando el postcráneo es integrado con los otros caracteres morfológicos y el valor de soporte de este agrupamiento es alto en relación a los análisis de solo postcráneo. La monofilia de este género permanece en el análisis de evidencia total; pero la inclusión de los datos moleculares altera la ubicación de este grupo dentro del árbol siendo más basal en los análisis con pesos implicados y derivado en los de pesos iguales. 100

La incorporación del postcráneo en los análisis de morfología reúne a las especies de Eligmodontia como grupo natural, excepto en el análisis con pesos implicados donde S. delicatus se incorpora como especie hermana de E. bolsonensis con un valor de soporte alto (Fig. 30). En los análisis de evidencia total se recupera la monofilia del género Eligmodontia con valores altos de soporte; pero la posición del género dentro del clado Phyllotini cambia siendo más derivada en los análisis bajo pesos iguales y más basal en los de pesos implicados. La monofilia de Eligmodontia ha sido recuperada en otros trabajos mediante evidencia molecular y morfológica (Braun, 1993; Mares et al., 2008; Martínez, 2011). El género Salinomys que en los análisis de evidencia morfológica se incorpora al género Eligmodontia, se separa en los análisis de evidencia total con la inclusión de los datos moleculares. Este género se une como especie basal del clado que sostiene la monofilia de Andalgalomys, relación recuperada previamente en otros estudios basados en información molecular (García, 2003; Zeballos, 2009). 8.3. Relaciones filogeneticas inusuales generadas a partir de la información morfología del postcráneo. Los análisis filogenéticos realizados sobre la base de los caracteres postcraneales indican que la anatomía postcraneal es una fuente útil de información filogenética, ya que es posible recuperar algunas topologías que son congruentes con clados ya reconocidos en base a otro tipo de evidencia (cráneo-dentario, morfología externa y molecular). Sin embargo, la evidencia postcraneal también produce relaciones filogeneticas inusuales que deben ser consideradas con precaución, ya que son consecuencia de caracteres convergentes fuertemente asociados con patrones de adaptación funcional correlacionado con la postura y la locomoción. Por ejemplo, la monofilia del género Auliscomys tradicionalmente obtenida sobre la base de evidencia morfológica y molecular (Steppan, 101

1993, 1995; Steppan y Sullivan, 2000; Spotorno et al., 2001; Zeballos, 2009; este estudio) no es recuperada en base a los datos postcraneal, este género resultó polifilético en todos los análisis con dicha evidencia. La interacción de los caracteres de postcráneo con los datos morfológicos tradicionales y

moleculares (análisis combinados) muestran a

este género como parafilético debido a la inclusión de C. sahamae como especie hermana de A. boliviensis. En estos análisis la relación entre estas dos especies está influenciada por caracteres postcraneales vinculados con un tipo de locomoción terrestre, por lo que en este estudio se considera a esta agrupación como resultado de procesos adaptativos. Otro ejemplo, es la inusual posición de S. delicatus, una especie sustentada con datos craneodentarios y moleculares, dentro del género Eligmodontia como especie hermana de E. moreni o E. bolsonensis, posiblemente causado por similitudes funcionales. Esta relación fue obtenida en los análisis con evidencia postcraneal y en los morfológicos con peso implicado. En ambos casos S. delicatus y las dos especies de Eligmodontia comparten solo estados de caracteres de postcráneo que están fuertemente relacionado con los movimientos del cuerpo y la locomoción, posiblemente vinculados al tipo de ambiente donde viven (ver variaciones morfológicas y análisis filogenético en resultados). Otra relación obtenida, que puede ser producto de una convergencia de caracteres vinculados con patrones funcionales, es el clado conformado por R. auritus y T. primus recuperado únicamente con evidencia postcraneal en el análisis con peso implicado. Estas especies comparten un conjunto de caracteres involucrados en los movimientos de la cabeza y en la locomoción (ver morfología y análisis filogenético en resultados), por lo que esta evidencia podría estar interfiriendo en la determinación de las verdaderas relaciones de estas especies. 102

Como se mencionó al comienzo, la evidencia postcraneal es importante en filogenia y sustenta la monofilia de ciertos grupos ya reconocidos tradicionalmente, tales como Andalgalomys, Calomys y Graomys. La monofilia del género Andalgalomys recuperada con un soporte relativamente alto, está sustentada por rasgos correspondiente principalmente al esqueleto axial y al carpo. Graomys es sostenida por sinapomorfías del esqueleto axial y apendicular, con un soporte nodal bajo. Las especies de Calomys resultaron agrupadas y sostenidas por sinapomorfías del esqueleto axial y de los miembros posteriores. Es importante destacar que en este estudio la monofilia de estos géneros también ha sido recuperada en los análisis de los caracteres por separado y en los combinados. Así, la evidencia del postcráneo sumado a otros tipos de datos (cráneo–dentario, morfológica externa y molecular) fortalece las hipótesis filogenéticas propuestas para estos grupos (p.e. Williams y Mares, 1978; Mares y Braun, 1996; Olds et al., 1987; Steppan, 1993, 1995; Salazar–Bravo, 2001; García, 2003; Zeballos, 2009) incrementando el entendimiento sobre la historia evolutiva de los filotinos. Otras relaciones obtenidas en el grupo externo A pesar de que este estudio se concentra en las relaciones de los taxones de la tribu Phyllotini, también se pudo evaluar algunas relaciones entre los integrantes del grupo externo ya que se incluye una muestra significativa del resto de los sigmodontinos. Asimismo, también se pudo evaluar la relación de los filotinos con las otras tribus de sigmodontinos analizadas. Los filotinos han sido considerados por algunos autores como un grupo derivado de un linaje akodontino (p.e. Hershkovitz, 1962; Spotorno, 1986), mientras que otros los consideran como derivados de los oryzomyinos (p.e. Gardner y Patton, 1976; Reig, 1980, 1986). En este estudio, la evidencia postcraneal ubica al género Punomys como hermano de los 103

filotinos, relación también obtenida por Steppan (1995) en base a evidencia morfologica. Mientras que los análisis morfológicos de pesos iguales y los de evidencia total (Figs. 29-32) recuperan a la tribu Phyllotini y Oryzomyini como grupos hermanos aunque con un bajo soporte. Por lo tanto, en este trabajo, se provee evidencia que apoya la hipótesis del origen de los filotinos a partir de los oryzomyinos. Los caracteres de postcráneo recuperan la tribu Abrotrichini (D’Elía, 2007) sustentada en el análisis de pesos iguales por los siguientes caracteres: axis con faceta craneal ovalada (C. 10), extensión lateral del olécranon (C. 52), cavidad sigmoidea notablemente extendida medialmente (C. 55), radio comprimido lateralmente (C. 59), tercer trocánter extendido casi a la mitad de la diafísis (C. 69) y ausencia de tuberosidad tibial (C. 73). Según esta evidencia la tribu está conformada por dos grupos hermanos, uno compuesto por el género Abrothrix, y el otro constituido por los géneros Chelemys, Notiomys y Geoxus (Figs. 21-24, nodo A). Cuando se incluye el postcráneo en los análisis de solo morfología y evidencia total otra vez esta tribu es recuperada y con un buen soporte; sin embargo, su topología difiere según el tipo de análisis (Figs. 29-32). Esta tribu había sido soportada hasta el momento solo a partir de análisis filogenéticos con evidencia molecular (Smith y Patton 1999, D’Elía, 2007; Zeballos, 2009), en este estudio se proporciona, por primera vez, soporte en base a evidencia morfológica (postcráneo, cráneo-dentario y morfología externa). Las especies de akodontinos se recuperan en un clado, que en la mayoría de los casos, resultó como grupo hermano de Abrotrichini. La agrupación de estas especies está sostenida por las siguientes sinapomorfias en el análisis de peso igual (Figs. 21 y 23): tubérculo mayor extendido lateralmente (C. 46), ulna con borde proximal posterior recto (C. 57), trocánter menor orientado posteromedialmente (C. 67) y proceso peroneal corto extendiéndose no más allá de la mitad del 104

cuboide (C. 80). En este clado se evidencian dos subclados, el primero, contiene a dos especies de Necromys y el segundo conformado por Thaptomys nigrita, Deltamys kempi, Scapteromys aquaticus, Oxymycterus paramensis y Blarinomys breviceps. Este clado fue solo recuperado parcialmente en el resto de los análisis realizados en este estudio. En todos los análisis de postcráneo la tribu Oryzomyini resultó monofilético (nodo B) sustentado por los caracteres: espacio intervertebral lumbar reducido (C. 29), proceso neural lumbar inclinado por delante de la articulación (C. 30), presencia de arco hemal con borde espinoso (C. 36), manubrio con quilla bien marcada (C. 37) y trocánter menor orientado posteromedialmente (C. 67). En este clado Oligoryzomys destructor es basal, mientras que la posición del resto de las especies varía en los distintos análisis (Figs. 21-24). La monofilia de este grupo estuvo bien sustentada con evidencia morfologica y molecular en otros trabajos (D’Elía, 2003; Weksler, 2006; Zeballos, 2009), y en este estudio en los análisis morfológicos y de evidencia total esta tribu tiene altos valores de soporte (Figs. 29-32). Sin embargo, y considerando que esta tribu incluye una gran cantidad de especies, es necesario incluir más taxones para mejorar la definición del grupo y explorar la estructura de este clado desde una perspectiva más integral, lo que no formaba parte del objetivo de este trabajo. Otro clado recuperado es aquel formado por I. tarsalis, J. pictipes y R. austrinus, soportado en los análisis bajo pesos iguales por los siguientes caracteres: atlas con proceso transverso orientado horizontalmente (C. 2), 36 a 40 vértebras caudales (C. 35), escápula con fosa supraespinosa igual o mayor a la 1/2 de su longitud (C. 52). Algunos autores han ubicado a I. tarsalis en la tribu Phyllotini (p.e. Reig, 1984; Olds y Anderson, 1989; Braun, 1993) y a J. pictipes dentro de Thomasomyini (Pacheco, 2003). Asimismo, ambas especies también han sido propuestas como incerta sedis por otros autores a 105

partir de evidencia morfológica y molecular (Hershkovitz, 1962; Gardner y Patton, 1976; Pearson y Patton, 1976; González, 2000; D’Elía, 2003; Musser y Carleton, 2005). En este estudio la información postcraneal relaciona a estas especies con R. austrinus un género perteneciente a la tribu Thomasomyini (Díaz et al., 2006). En los análisis de postcráneo, R. auritus, E. petersoni y A. edax se ubican en distintos lugares del árbol; sin embargo, estos géneros fueron recuperados en un clado en los análisis de morfología y evidencia total junto a I. tarsalis (Figs. 29 y 31) y en algunos casos también a J. pictipes y R. austrinus (Figs. 30 y 32). Estos resultados coinciden parcialmente con lo obtenido por Zeballos (2009) en base a evidencia molecular; este autor considera a Irenomys, Juliomys, Euneomys y Reithrodon como miembros de la tribu Reithrodontini, mientras que a Andinomys la incluye dentro de una tribu nueva todavía no descripta.

CONCLUSIONES Sobre la morfología postcraneal de los filotinos En este trabajo se describe en detalle, por primera vez, la morfología de todos los elementos óseos del esqueleto postcraneal de los géneros de la tribu Phyllotini (excepto Galenomys) y de un gran número de especies. La comparación entre los taxones ha permitido identificar variaciones, explorar e identificar caracteres con significado funcional y filogenético, estableciendo una base de información que permita abordar futuros estudios anatómicos, funcionales y evolutivos en esta tribu y en otros grupos de sigmodontinos. Sobre la base de esta información se concluye que el esqueleto postcraneal de los filotinos presenta, en general, un plan anatómico generalizado adaptado al hábito de tipo terrestre. Sin embargo, se identificaron estructuras con 106

características que involucran rasgos favorables para trepar y saltar; como fuera sugerido por Hershkovitz (1962) en base a rasgos morfológicos externos. La columna vertebral de los filotinos muestra atributos vinculados funcionalmente con el incremento en la flexibilidad del cuerpo. En la región cervical el grado de desarrollo de los procesos neurales, la forma de las facetas de articulación y la orientación de los procesos transversos indican que estas especies pueden realizar movimientos laterales y rotacionales de la cabeza. En particular, la morfología del proceso neural del axis probablemente este asociado al tamaño corporal ya que esta estructura fue más baja y ancha en las especies de tamaño pequeño como en las dos especies de Andalgalomys, A. sublimis, C. lepidus, C. musculinus, en las especies de Eligmodontia y S. delicatus. Por otro parte, sobre la región torácica y lumbar la posición de la vértebra anticlinal y diafragmática, y la forma de los procesos neurales y transversos indican capacidad de movimientos laterales y verticales, lo que genera flexibilidad en estas regiones típicas de especies con hábitos locomotores terrestres. En la región lumbar es importante destacar la forma de los procesos neurales, altos y delgados, de A. olrogi y A. roigi, E. moreni y S. delicatus que sugieren habilidad para el salto y un posible grado de bipedalismo. En la región caudal la posición anterior de la articulación a través de los discos intervertebrales y de los procesos neurales y transversos indican que los filotinos presentan una cola flexible lo que sugiere una cierta capacidad prensil. Es importante remarcar que en la columna vertebral, en particular en la región cervical y lumbar se observaron variaciones de importancia filogenetica, tales como forma de la articulación entre el axis y C3 y forma de los procesos neurales y transversos de las lumbares, ya que representan caracteres sinapomórficos que soportan a los Phyllotini y algunos grupos dentro de esta tribu. 107

La cintura escapular y los miembros anteriores de los filotinos presentan caracteres relacionados con un mayor rango de extensión y una menor movilidad en sus articulaciones (p.e. escápula estrecha, cabeza humeral alargada, tuberosidades mayor y menor sobrepasando ligeramente la cabeza humeral, epicóndilo medial reducido) lo que limita los movimientos de los miembros en un plano parasagital, típico de las formas terrestres. Sin embargo, en algunas estructuras de ciertos elementos se registraron variaciones (p.e. posición de la cresta deltopectoral, muesca troclear relativamente abierta, fosa lateral profunda, diáfisis del radio, faceta proximal del cuneiforme cóncava) asociadas a los movimientos de aducción y flexión, lo que sugiere que también son buenos trepadores. Puntualmente, en A. boliviensis, A. pictus, C. sahamae, G. domorum, G. griseoflavus y T. primus se registraron un conjunto de caracteres (p.e. escápula más ancha, ubicación medial de la cresta deltopectoral, cabeza humeral redondeada, epicondilo medial desarrollado, proceso coronoide medial ancho) que funcionalmente indicarían una mayor especialización para trepar, posiblemente vinculado con los ambiente que ocupan como es el caso de Auliscomys y Chinchillula que viven en roquedales del Altiplano, Graomys que habita en el Monte y Tapecomys que habita en las Selvas de Las Yungas. La anatomía de los huesos carpales, facetas de articulación, metacarpales y falanges de todos los filotinos (p.e. faceta proximal ancha y convexa del escafolunar, extensión proximal del cuneiforme, pisiforme bien desarrollado, metacarpales alargados, estrechos y más largos que las falanges proximales) sugieren que la mano tiene una buena flexibilidad y una cierta capacidad prensil, probablemente relacionado principalmente con la habilidad de capturar y llevar el alimento a la boca y con situaciones ocasionales para cavar y trepar; habilidades sugeridas anteriormente por otros autores. La cintura pélvica y los miembros posteriores presentan rasgos que permiten inferir que los filotinos tienen 108

movimientos limitados en un plano sagital, ya que las estructuras óseas presentan un conjunto de caracteres que incrementan la estabilidad durante la flexión y extensión de los miembros (p.e. ilion curvado lateralmente, acetábulo redondo, trocánter mayor extendido proximalmente, orientación del trocánter menor, epifisis distal del fémur profunda, forma de la tibia, etc.). No obstante, algunas estructuras también indican que pueden realizar movimientos de flexión y aducción relacionados más bien con un hábito trepador y saltador (p.e. epífisis distal del fémur notablemente profunda, trocánter menor con orientación medial, cóndilos femorales de similar tamaño, extensión posterior del cóndilo medial, cabeza astragalar casi medial, faceta astrágalo–navicular ligeramente convexa). Por otro parte, la morfología de los huesos tarsales, metatarsales y falanges de los filotinos (p.e cabeza astragalar orientada apenas medialmente, faceta calcaneoastragalar y sustentacular separada, orientación medial del metatarsal I, metatarsales elongados y rectos) indican que el pie esta adaptado para una locomoción principalmente terrestre; sin embargo, estos podrían ayudar para trepar ya que pueden realizar pequeños movimientos de inversión y eversión, y los dígitos tienen una cierta capacidad prensil. Es importante destacar que en A. sublimis, en todas las especies de Eligmodontia examinadas y en S. delicatus, se registraron caracteres puntuales tales como la diferencia de tamaño de la tibia con respecto al fémur y una gran longitud del pie. Lo que indica una importante capacidad para la locomoción a salto que probablemente sea utilizada como un modo de escape ante predadores o como una adaptación para un desplazamiento rápido en ambientes abiertos, donde la distribución de los recursos ocurre en parches. En los miembros posteriores se registraron variaciones de importancia filogenética restringidas al fémur (p.e. orientación posteromedial del trocánter menor y fosa 109

intercondilar estrecha), estas constituyen condiciones sinapomórficas que soportan la monofilia de la tribu Phyllotini. Sobre las relaciones filogenéticas de los filotinos En el presente estudio se exploraron las relaciones filogenéticas de la tribu Phyllotini utilizando la morfología postcraneal como nueva fuente de evidencia. El uso de los caracteres postcraneales sumado a los datos cráneo-dentarios y moleculares, en análisis por separado y combinado, ha permitido testear el aporte de la evidencia postcraneal en la resolución filogenética del grupo. El análisis filogenético realizado con caracteres postcraneales indicó que la morfología del postcráneo es una herramienta valiosa de información filogenética. Los árboles obtenidos en base a esta evidencia presentan una buena resolución, donde se recuperan algunos clados y grupos que son congruentes con los obtenidos y reconocidos en base a caracteres cráneo-dentarios y moleculares usados tradicionalmente en los análisis sistemáticos y filogenéticos. No obstante, como la estructura esqueletal esta fuertemente correlacionada con la postura y la locomoción, los patrones que están relacionados con procesos de adaptación funcional pueden generar agrupaciones inusuales como consecuencia de convergencia de estados de caracteres. Es importante mencionar que los caracteres de postcráneo recuperan parcialmente la monofilia de la tribu Phyllotini, la cual es dependiente del tipo de análisis que se realice. Según esta evidencia los géneros más basales a todos los filotinos son L. micropus o A. pictus. Loxodontomys micropus no muestra en ninguno de los análisis relación con Auliscomys o Phyllotis lo que permite confirmar a Loxodontomys como un género válido y separados de los otros dos. El género Auliscomys resultó polifilético, al igual que Phyllotis. Dentro de este último género, P. andium y P. gerbillus se separan del resto de los 110

Phyllotis lo que sustenta la hipótesis de que estas especies no son miembros estrictos del clado Phyllotis, como fuera sugerido por otros autores en base a datos morfológicos y moleculares. Chinchillula sahamae presentó una posición variada, ya que fue recuperada dentro del clado Phyllotini en los análisis bajo pesos iguales y por fuera de esta tribu en los análisis con pesos implicados, por lo que este tipo de evidencia no ayuda a definir la posición de este género. Tapecomys primus presentó una posición intermedia entre las especies Graomys y A. boliviensis (análisis de peso igual), o conformó un grupo hermano con R. auritus con bajo sustento (análisis de peso implicado); esta última relación fue considerada no válida en este trabajo ya que probablemente es el resultado de convergencia evolutivas con caracteres ligados a patrones de adaptación funcional asociados a los movimientos corporales y de locomoción. El género Eligmodontia resultó parafilético como consecuencia de la ubicación de S. delicatus dentro del grupo, este agrupamiento sería causado por procesos de convergencia ligados a adaptaciones funcionales relacionados principalmente al tipo locomotor. Las especies analizadas de Calomys, Graomys y Andalgalomys resultaron cada uno como un grupo monofilético, los dos últimos géneros constituyen cada uno un grupo bien definido por lo que confirmaría la validez de ambos géneros. Calomys tendría las formas más derivadas, al igual que Eligmodontia, y no las más basales como sugieren algunos autores. La integración de los caracteres de postcráneo con los datos morfológicos tradicionales (cráneo-dentarios y morfología externa) generó árboles de mejor resolución y dió mayor soporte a algunos nodos. Las relaciones de algunos grupos fueron mantenidas (p.e. Calomys, Andalgalomys, Graomys y Phyllotis) mientras que en otros fueron variables y dependieron del tipo de análisis que se efectuó a los datos, como es el caso de Eligmodontia que resultó monofilético con peso igual y parafilético con peso implicado. El análisis de 111

los datos morfológicos no recupera la monofilia de la tribu Phyllotini como consecuencia de la incorporación del género Punomys dentro la tribu. Este género se ubica como especie hermana de T. primus sustentado por un bajo soporte, y se determinó que todo este clado está relacionado con Loxodontomys. El género Chinchillula aparece como miembro de la tribu y se incluye dentro del clado Auliscomys posiblemente como producto de procesos de convergencia evolutivas asociados a la de locomoción. Por otro lado, la interacción de los datos moleculares con los morfológicos en los análisis de evidencia total produce una politomía dentro del clado Phyllotini y en algunos clados del grupo externo, lo cual se resuelve cuando se analiza los datos bajo peso implicado; sin embargo, en general, la combinación de estos datos produce árboles con una topología similar a la obtenida en los análisis de morfología. La combinación de ambos tipos de datos no recupera la monofilia de la tribu Phyllotini. Punomys permanece como miembro del clado Phyllotini relacionado con Tapecomys y Loxodontomys sostenido por caracteres craneodentarios que dan un bajo soporte. No obstante, a pesar que la inclusión de Punomys dentro de la tribu no presenta buen soporte, la evidencia morfologica y total apoya la hipótesis de este género como filotino. Asimismo, el género Chinchillula persiste dentro de la Phyllotini y del grupo Auliscomys, influenciado por caracteres postcraneales ligados a procesos de adaptación funcional. La constante inclusión de C. sahamae dentro de la tribu en base a los datos morfológicos y a la evidencia total sustenta la hipótesis de este género como un miembro filotino. La inclusión del dato molecular con los morfológicos ayuda a separar al género Salinomys de Eligmodontia, y sustenta la hipótesis de relación entre este género y Andalgalomys, propuesta hasta ahora solo en base a datos moleculares. Eligmodontia se recupera como un grupo monofilético fuertemente sustentado, pero la posición de este grupo en el árbol es dependiente del tipo de análisis 112

presentando una posición derivada en el análisis de peso igual y basal en los análisis bajo peso implicado. Las especies analizadas de los géneros Calomys y Graomys fueron recuperadas en cada género como grupo monofilético. A diferencia de los análisis morfológicos la inclusión de los datos moleculares ayuda a la recuperación del género Phyllotis como monofilético. Si bien en este estudio se incluyó una amplia muestra taxonómica representativa de la tribu Phyllotini abarcando un gran número de géneros y especies no incluidos en trabajos previos, como también especies recientemente descriptas; todavía queda pendiente la inclusión de un género de filotino (Galenomys garlepi) y de especies pertenecientes a géneros politípicos que estuvieron pocos representados, como ser Graomys, Calomys y Phyllotis. La incorporación de estas especies permitirá entender y definir mejor ciertos géneros y clados que presentaron variación en su posición y mostraron distintas relaciones según el tipo de análisis, y un bajo soporte nodal. De esa manera se podría generar un marco teórico para poner a prueba futuras hipótesis evolutivas, ecomorfológicas y biogeográficas de estos roedores.

LITERATURA CITADA

Abello, M. A. y A. Candela. 2010. Postcranial skeleton of the miocene marsupial palaeothentes (paucituberculata, palaeothentidae): paleobiology and phylogeny. Journal of Vertebrate Paleontology 30(5):1515–1527. Anderson, S. y T.L Yates. 2000. A new genusand species of Phyllotine rodent from Bolivia, Journal of Mammalogy 81(1):18–36. Argot, C. 2001. Functional-Adaptive anatomy of the forelimb in the Didelphidae, and the paleobiology of the Paleocene 113

Marsupials Mayulestes ferox and Pucadelphys andinus. Journal of Morphology 247:51-79. Argot, C. 2002. Functional-Adaptive analysis of the hindlimb anatomy of extant Marsupials and Paleobiology of the Paleocene Marsupials Mayulestes ferox and Pucadelphys andinus. Journal of Morphology 253:76-108. Argot, C. 2003a. Functional-adaptative anatomy of the axial skeleton of some extant marsupials and the paleobiology of the Paleocene marsupials Mayulestes ferox and Pucadelphys andinus. Journal of Morphology 255:279–300. Argot, C. 2003b. Functional adaptations of the postcranial skeleton of two miocene Borhyaenoids (Mammalia, Metatheria), Borhyaena and Prothylacinus, fron south America. Palaeontology, Vol. 46, part 6, pp 1213-1267. Argot, C. 2010. Morphofunctional analysis of the postcranium of Amphicyon major (Mammalia, Caernivora, Amphicyonidae) from the Miocene of Sansan (Gers, France) compared to three extant cranivores: Ursus arctos, Panthera leo, and Canis lupus. Geodiversitas 32 (1): 65–106. Bezuidenhout, A. J y H. E Evans. 2005. Anatomy of woodchuck (Marmota monax). Special publicación nº 13. American Society of Mammalogist 180pp. Bonvicino, C. R., J. F. Lima y F. C. Almeida. 2003. A new species of Calomys Waterhouse (Rodentia, Sigmodontinae) fron de Cerrado of Central Brazil. Revista Brasileira de Zoología 20 (2): 301-307. Bonvicino, C.R., J.A De Oliveira y R. Gentile. 2010. A new species of Calomys (Rodentia, Sigmodontinae) from Eastern Brazil. Zootaxa 2336: 19–25. Braun, J., 1993. Systematic relationships of the tribe Phyllotini (Muridae: Sigmodontinae) of South America. Oklahoma Mus.

Nat. Hist. Special Publications. 1–50.

Braun, J. y M. A. Mares. 1995. A new genus and species of phyllotine rodent (rodentia: muridae: sigmodontinae: 114

phyllotini) from south america. Journal of Mammalogy, 76(2):504-521, 1995. Candela, A. y Picasso, M. B. J. 2008. Functional Anatomy of the Limbs of Erethizontidae (Rodentia, Caviomorpha): Indicators of Locomotor Behavior in Miocene Porcupines. Journal of Morphology 269:552–593. Carleton, M.D. 1980. Phylogenetic relationships of neotomineperomyscine rodents (Muroidea) and a reappraisal of the dichotomy within New World Cricetinae. Miscellaneous Publications Museum of Zoology, University of Michigan 157:1-146. Carrano M. T. 1997. Morphological indicators of foot posture in mammals: A statistical and biomechanical analysis. Zool J Linn Soc 127:77–104. Carrizo, L. V. y M. M. Díaz. 2011. Descripción del postcráneo de Rhipidomys austrinus y Graomys griseoflavus (Rodentia, Cricetidae, Sigmodontinae). Iheringia, Série Zoologia, Porto Alegre. En prensa. D’elía, G. 2003a. Rats, mice, and relatives IV. South American rats and mice (Sigmodontinae). In: Grzimek’s Animal Life Encyclopedia, 2nd edition. Volumes 12-16, Mammals I-V (Eds. Hutchins, M., D.G. Kleiman, V. Geist, & M.C. McDade), pp. 263-279. Gale Group. Farmington Hills. D’elía, G. 2002. Testing patterns and processes of diversification of a South American group of land mammals (Rodentia, Cricetidae, Sigmodontinae). Tesis doctoral inédita, University of Michigan-AnnArbor. xi + 174 pp D’elía, G. 2003b. Phylogenetics of Sigmodontinae (Rodentia, Muroidea, Cricetidae), with special reference to the akodont group, and with additional comments on historical biogeography. Cladistics 19:307-323. D’elía, G., E. M. González y U.F.J. Pardiñas. 2003. Phylogenetic analysis of sigmodontine rodents (Muroidea), with special reference to the akodont genus Deltamys. Mammalian Biology 68:351-364. 115

D’elía G., U.F.J. Pardiñas y P. Myers. 2005. An introduction to the genus Bibimys (Rodentia: Sigmodontinae): phylogenetic position and alpha taxonomy. In: Mammalian Diversification: From Chromosomes to Phylogeography (Eds. Lacey E. & P. Myers), pp. 211-246. University of California Publications in Zoology,)Berkeley. D’elía G., A. A. Ojeda, F. M Ondaza y M. H. Gallardo.2006a. New data of the long-clawed mouse Pearsonomys annectens (Cricetidae, Sigmodontinae) and additional comments on the distinctiveness of Pearsonomys. Mammalian Biology 71:39-51. D’elía G., L. Luna, E. M. González y B. D. Patterson. 2006b. On the Sigmodontinae radiation (Rodentia, Cricetidae): An appraisal of the phylogenetic position of Rhagomys. Molecular Phylogenetics and Evolution 38:558-564. D’elia, G., F. J. Pardiñas, P. Teta y J. L. Patton. 2007. Definition and diagnosis of a new tribe of Sigmodontine rodents(Cricetidae: Sigmodontinae), and a revised classification of the subfamily Gayana, 71(2): 187-194. Díaz, M.M. 1999. Mamíferos de la Provincia de Jujuy: sistemática, distribución, y ecología. Tesis Doctoral, Facultad de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Tucumán, Tucumán, Argentina. Díaz, M. M., P. Teta, U. F. J. Pardiñas y R. M. Barquez. 2006. Tribu Phyllotini. En: Barquez, R. M; Díaz, M. M y Ojeda, R.A. eds. Mamíferos de Argentina: Sistemática y Distribución. Sociedad Argentina para el Estudio de los Mamíferos, p 359. Díaz, M. M., U. F. J. Pardiñas y R. M. Barquez. 2006. Tribu Thomasomyini. En: Barquez, R. M; Díaz, M. M y Ojeda, R.A. eds. Mamíferos de Argentina: Sistemática y Distribución. Sociedad Argentina para el Estudio de los Mamíferos, p 359. Dragoo, J. W., J. Salazar-Bravo, L. J. Layne y T. L. Yates. 2003. Relationships within the Calomys callosus species group based on amplified fragment length polymorphisms. Biochemical Systematics and Ecology 31: 703–713. 116

Elftman, H. O. 1929. Functional adaptations of the pelvis in marsupials. Bulletin of the American Museum of Natural History 58: 189–232. Endo H., M. Oishi, T. Yonezawa, F. Rakotondraparany y M. Hasegawa. 2007. The Semifossorial Function of the Forelimb in the Common Rice Tenrec (Oryzorictes hova) and the Streaked Tenrec (Hemicentetes hemispinosus). Anat. Histol. Embryol. 36, 413–418. Evans, H. E. 1993. Miller’s Anatomy of the dog. 3rd ed. Philadelphia, W.B. Saunders. Ferro L. I y J. J Martínez. 2009. Ferro, L. I., Martínez, J. J., 2009. Molecular and morphometric evidences validate a Chacoan species of the grey leaf-eared mice genus Graomys (Rodentia:Cricetidae: Sigmodontinae). Mammalia 73, 265-271. Ferro L. I, J. J Martínez y RM Barquez. 2010. A new species of Phyllotis (Rodentia, Cricetidae,Sigmodontinae) from Tucuman Province, Argentina. Mammalian biology 75:523–537. Flores, D. A. 2009. Phylogenetic Analyses of Postcranial Skeletal Morphology in Didelphid Marsupials. Bulletin of The American Museum of Natural History 320:1–81. Flores, D. A. y Díaz, M. M. 2009. Postcranial Skeleton of Glironia venusta (Didelphimorphia, Didelphidae, Caluromyinae): Description and Functional Morphology. Zoosystematics and Evolution 85(2):311–339. Flower, W. H. 1876. An Introduction to the Osteology of the Mammalia, 2rd edn. London: Macmillan. Giannoni, S. M., C. E. Borghi, M. Dacar y C. M. Campos. 2005. Main food categories in diets of sigmodontine rodents in the monte (Argentina). Mastozoología Neotropical, 12(2):181-187. Giannoni, S. M., M. Dacar, P. Taraborelli y

C. E. Borghi.

2001. Seed hoarding by rodents of the Monte Desert, Argentina. Austral Ecology 26, 259–263. García, A. A. 2003. Reevaluación de los niveles de género y especie asignados al filotino Andalgalomys (muridae: 117

sigmodontinae): evidencias citogenéticas y moleculares. Tesis inédita presentada en la Universidad de San Luis. Gardner, A. L., y J. L. Patton. 1976. Karyotypic variation in oryzomyine rodents (Cricetinae) with comments on chromosomal evolution in the Neotropical cricetine complex. Occasional Papers of the Museum of Zoology, Louisiana State University, 49:18. Gebo D. L. y E. J. Sargis. 1994. Terrestrial adaptations in the postcranial skeletons of guenons. Am J Phys Anthropol 93:341–371. Giannini, P, N. y Simmons, N. B. 2005. Conflict and congruence in a combined DNA- morphology analysis of megachiroptera bat relatioships (Mammalia: Chiroptera: Pteropodidae). Cladistics 21(5)411-437. Goloboff, P., J.S. Farris, y K. Nixon. 2008. T.N.T.: tree analysis using new technologies. Programa y documentación. Cladistics 24: 774-786. González, E. M. 2000. Un nuevo género de roedor sigmodontino de Argentina y Brasil (Mammalia: Rodentia: Sigmodontinae). Comunicaciones Zoológicas del Museo de Historia Natural de Montevideo, 12(196):1-12. Gyldenstolpe, N. 1932. A manual of Neotropical sigmodont rodents. Kungliga Svenska Vetenskapsakademiens Handlingar, 3: 1-164. Hall T. A. 1999. BioEdit: a user-friendly biological sequence alignment editor and analysis program for Windows 95/98/NT. Nucleic Acids Symposium Series 41: 95–98. Hatt, T. R. 1932. The vertebral columns of Ricochetal Rodents. Bulletin of The American Museum of Natural History 63:599738. Hershkovitz, P. 1960. Mammals of northern Colombia, preliminary report Nº 8: arboreal rice rats, a systematic revision of the Subgenus Oecomys, Genus Oryzomys. Proceedings of the United States National Museum 110:513568. 118

Hershkovitz, P. 1962. Evolution of Neotropical cricetine rodents (Muridae) with special reference to the phyllotine group. Fieldiana Zoolology 46: 1–524. Hershkovitz, P. 1966. South American swamp and fossorial rats of the scapteromyine group(Cricetinae, Muridae), with comments on the glans penis in murid taxonomy. Zeitschrift für Säugetierkunde 31:81 149. Hildebrand, M. 1985. Digging in quadrupeds. In: Functional Vertebrate Morphology (M.Hildebrand, D.M. Bramble, K.F. Liem y D.B. Wake, Eds.). Harvard University Press 89-109. Hildebrand, M. 1988 Analysis of vertebrate structure. 3ra edición, Wiley y Sons, New York.701pp. Hooper, E. T., and G. G. Musser. 1964. The glans penis in Neotropical cricetines (Muridae) with comments on classification of muroid rodents. Miscellaneous Publications Museum of Zoology, University of Michigan, 123: 1-57. Horovitz, I. & Sánchez-Villagra, M. R. 2003. A morphological analysis of marsupial mammal higher-level phylogenetic relationships. Cladistics 19:181–212. Howell, A. B. 1926. Anatomy Of the wood rat. Monographs of the American society of mammalogists. Baltimore The williams y wilkins company. 262 p. James, R.S., C.A. Navas y A. Herrel. 2007. How important are skeletal muscle mechanics in setting limits on jumping performance? The Journal of Experimental Biology 210: 923933. Jayat JP, G D’ Elıas, UFJ Pardiñas y JG Namen. 2007. A new species of Phyllotis (Rodentia, Cricetidae,Sigmodontinae) from the upper montane forest of the yungas of north Naturalist: Honoring the Life and Legacy of Oliver P.Pearson (DA Kelt, E Lessa, JA Salazar-Bravo, JL Patton, eds.). University California Publications Zoology. vol.134.

119

Jenkins, F. A., Jr. 1981. Wrist rotation in primates: a critical adaptation for brachiators. Symposium of the Zoological Society, London 48: 429–451. Kurz, C. 2005. Ecomorphology of opossum-like marsupials from theTertiary of Europe and a comparison with selected taxa – Kaupia,Darmstdter Beitrge zur Naturgeschichte 14: 21–26. Lanyon, L. E. 1980. The influence of function on the development of bone curvature. An experimental study on the rat tibia. Journal of Zoology, London, 192, 457-466. Lanzone, C. y R. Ojeda. 2005. Citotaxonomía y Distribución del género Eligmodontia (rodentia, cricetidae, sigmodontinae). Mastozoología Neotropical 12, 73–77. Lehmann, W. H.1963. The forelimb architecture of some fosorial rodent. Division of Anatomy, Chicago Natural History Museum. Lessertisseur J, Saban R. 1967. Squelette appendiculaire. In: Grasse´ PP, editor. Traite´ de zoologie XVI (1). Paris: Masson y Cie. p 584–1123. Maynard Smith J. M y R. J. G. Savage. 1956. Some locomotory adaptations in mammals. Zool J Linn Soc 42:603–622. Machado, L. F., R. Paresque y A. U. Christoff. 2011. Anatomia comparada e morfometria de Oligoryzomys nigripes e O. flavescens (Rodentia, Sigmodontinae) no Rio Grande do Sul, Brasil. Papéis Avulsos de Zoología Volume 51 (3):29- 47. McEvoy J. S. 1982. Comparative myology of the pectoral and pelvic appendages of the North American porcupine (Erethizontidae) and the prehensile-tailed porcupine (Coendou prehensilis). Bull Am Mus Nat Hist 173:337–421. McKenna, M. C. y S. K. Bell. 1997. Classification of mammals above the species level. New York: Columbia University Press. Mares, M.A. 1983: Desert rodent adaptation and community structure.In: Biology of Desert Rodents (Reichman, O. J. y Brown, J.H. , eds). Great Basin Naturalist Memoirs, Brigham Young Univ.,Provo, Utah, vol. 7, pp.30—73. 120

Mares, M. A. and J. K. Braun. 1996. A new species of phyllotine rodent, genus Andalgalomys ( Muridae: Sigmodontinae) from Argentina. Journal of Mammalogy, 77:928-941. Mares M. A, J. K Braun, B. S Coyner y R. A Van Den Bussche. 2008. Phylogenetic and biogeographic relationships of gerbil mice Eligmodontia (Rodentia, Cricetidae) in South America, with a description of a new species. Zootaxa 1753:1–33. Martínez, J. J. 2009. Filogeografía y modos de especiación en el género Graomys (Rodentia, Cricetidae). Tesis inédita presentada en la Facultad de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales Universidad Nacional de Córdoba. Morgan, C. C. y D. H. Verzi 2006. Morphological diversity of the humerus of the south american subterranean rodent ctenomys (Rodentia, Ctenomyidae). Journal of Mammalogy 87(6):1252–1260. Morgan, C. C. 2009. Geometric morphometrics of the scapula of south American caviomorph rodents (Rodentia : Hystricognathi) : from, function and phylogeny. Mammalian biology 74 497–506. Morgan, C. C. y D. H Verzi. 2011. Carpal-metacarpal specializations for burrowing in South American octodontoid rodents. Journal of Anatomy. Musser, G.M. y M.D. Carleton. 2005. Superfamily Muroidea. In: Mammal species of the world: A taxonomic and geographic reference Third ed. (Eds. Wilson, D.E. y D.M. Reeder), pp 894- 1531. Johns Hopkins University Press, Baltimore. Muizon, C y C. Argot. 2003. Comparative anatomy of the Tiupampa didelphimorphs; an approach to locomotory habits of early marsupials.In Jones, M. E., Dickman, C. R. y Archer, M. (eds). Predators with pouches: the biology of carnivorous marsupials. Csiro publishing, Australia: pp. 43–62. 121

Ojeda, A. R., P. G. Blendinger y R. Brandl. 2000. Mammals

in

South American drylands: faunal sililarity and trophic structure. Global Ecology y Biogeography 9:115–123. Olds, N., S. Anderson, y T. L. Yates. 1987. Noteson Bolivian mammals 3: A revised diagnosis of Andalgalomys (Rodentia, Muridae) and the description of a new subspecies. American Museum Novitates, 2890: 1-17. Olds, N., y S. Anderson. 1989. A diagnosis of the tribe Phyllotini (Rodentia, Muridae), pp. 55-74. In Redford, K. H., and J. F. Eisenberg, eds.. Advances in Neotropical Mammalogy. Sandhill Crane Press, Gainesville, Fla. Osgood, W. H. 1947. Cricetine rodents allied to Phyllotis.Journal of Mammalogy, 28: 165-174. Olivares, A. I. 2009. Anatomía, Sistemática y Evolución de los roedores caviomorfos sudamericanos del género Eumysops ameghino (Rodentia, Echimyidae). Tesis inédita presentada Facultad de Ciencias Naturales y Museo Universidad Nacional de la Plata. Pacheco, V. 2003. Phylogenetic analyses of the Thomasomyini (Muroidea: Sigmodontinae) based on morphological data. Ph.D. Dissertation, The City University of New York, New York, USA. Pardiñas, U.F.J., G. D’Elía, S. Cirignoli y P. Suárez. 2005. A new species of Akodon (Rodentia, Cricetidae) from the Northern Campos grasslands of Argentina. Journal of Mammalogy 86:462-474. Pardiñas, U.F.J., P. Teta y G. D’elía. 2006. Tribu Reithrodontini. En: Barquez, R. M; Díaz, M. M y Ojeda, R.A. eds. Mamíferos de Argentina: Sistemática y Distribución. Sociedad Argentina para el Estudio de los Mamíferos, p 359. Pardiñas U.F.J, G. D’elía y P. Teta. 2008. Una introducción a los mayores sigmodontinos vivientes: revisión de Kunsia Hershkovitz, 1966 y descripción de un nuevo género (Rodentia: Cricetidae). Arquivos do Museu Nacional, Rio de Janeiro 66:509-594. 122

Pearson, O. P. 1958. A taxonomic revision of the rodent genus Phyllotis. University of California Publications in Zoology, 56: 391-477. Pearson, O. P. y J. L. Patton. 1976. Relationships among South American phyllotine rodents based on chromosome analysis. Journal of Mammalogy, 57:339-350. Prochel, J. y M. R. Sánchez-Villagra. 2003. Carpal ontogeny in Monodelphis domestica and Caluromys philander (Marupialia). Zoology 106: 73–84. Reig, O. A. 1981. A refreshed unorthodox view of paleobiogeography of South American Mammals (Review of G.G. Simpson, 1980. Splendid Isolation. The curious history of South American Mammals. Yale, University Press, New Haven and London). Evolution, 35:1032-1035. Reig, O. A. 1980. A new fossil genus of South American cricetid rodents allied to Weidomys, with an assessment of the Sigmodontinae. J. Zool., Lond. 192, 257–281. Reig, O.A. 1984. Distribuicao geographica e historia evolutiva dos roedores muroides sulamericanos (Cricetidae: Sigmodontinae). Revista Brasileira de Genetica, 7: 333-365. Reig, O.A. 1986. Diversity patterns and differentiation of high Andean rodents, pp. 404—439. In Vuilleumier, F., and M. Monasterio, eds., High Altitude Tropical Biogeography. Oxford University Press, London. Reighard, J. y H. S. Jennings. 1929. Anatomy of the Cat. 486 pp. Dissection of the Cat. 99 pp. Holt, Rinehart and Winston, New York. Roosevelt, T. 1910 African Game Trails. London. Rinker, G. C. 1954. The comparative myology of the mammalian genera Sigmodon, Oryzomys, Neotoma, and Peromyscus (Cricetinae), with remarks on their intergeneric relationships. Miscellaneous Publications Museum of zoology, University of Michigan, nº 83, pp 121.

123

Rivas, B.A y O.J Linares. 2006. Cambios en la forma de la pata posterior entre roedores sigmodontinos según su locomoción y hábitat. Mastozoología Neotropical 13:205-215. Rivas, B.A., G. D’elía y O. Linares. 2010. Diferenciación morfológica en sigmodontinos (rodentia: cricetidae) de las guayanas venezolanas con relación a su locomoción y hábitat. .Mastozoología Neotropical, 17(1):97-109. Robert, D. 1974. Structure and Function of the Primate Scapula. En: A. Jenkins, Jr. ed. Primate Locomotion, Academic Press, New York and London. Rose K. D y B. J Chinnery. 2004. The postcranial skeleton of early Eocene rodents. Bull Carnegie Museum Natural Hist 36:211–244. Salazar-Bravo, J., Dragoo, J.W., Tinnin, D.S., Yates, T.L., 2001. Phylogeny and evolution of the Neotropical rodent genus Calomys: inferences from mitochondrial DNA sequence data. Mol. Phylogenet. Evol.20, 173–184. Salazar-Bravo, J., Dragoo, J.W., Bowen, M.D., Peters, C.J., Ksiazek, T.G., Yates, T.L., 2002. Natural nidality in Bolivian Hemorrhagic Fever and the systematics of the reservoir species. Infect. Genet. Evol. 1, 191–199. Samuels, J. X. y B. Van Valkenburgh. 2008. Skeletal indicators of locomotos adaptations in living and extinct rodents. Journal Morphol. 269: 1387-1411. Sargis, E. J. 2001. A preliminary qualitative analysis of the axial skeleton of tupaiids (Mammalia, Scandentia): functional morphology and phylogenetic implications. Journal of Zoology 253: 473–483. Sargis, E. J. 2002a. Functional morphology of the forelimb of tupaiids (Mammalia, Scandentia) and its phylogenetic implications. Journal of Morphology 253: 10–42. Sargis, E. J. 2002b. Functional morphology of the hindlimb of tupaiids (Mammalia, Scandentia) and its phylogenetic implications. Journal of Morphology 254: 149–185. 124

Silva, S. L. 2005. Posiciones trópicas de pequeños mamíferos en chile: una revisión. Revista Chilena de Historia Natural, 78: 589-599. Simonetti, J. Z., and A. O. Spotorno. 1980. Posición taxonómica de Phyllotis micropus (Rodentia: Cricetidae). Annates del Museo de Historia Natural Valparaiso, 13: 285297. Spotorno, A. O. 1986. Systematics and evolutionary relationships ofAndean phyllotine and akodontine rodents. Unpublished Ph.D. diss., University of California,Berkeley. Spotorno, A. O. 1987. Systematic and evolutionary relationships of Anden phyllotine and akodontine rodents. Ph.D dissert, University of California, Berkeley, 219 pp. Smith, M.F. y J.L. Patton. 1999. Phylogenetic relationships and the radiation of sigmodontine rodents in South America: Evidence from cytochrome b. J. Mammal. Evol. 6, 89–128. Stafford, B. J. y R. W. Thorington. 1998. Carpal development and morphology in archontan mammals. – Journal of Morphology 235: 135–155. Steppan, S. J. 1993. Phylogenetic relationships among the Phyllotini (Rodentia: Sigmodontinae) using morphological characters. Journal of Mammalian Evolution, 1: 187-213. Steppan, S. J., 1995. Revision of the Tribe Phyllotini (Rodentia: Sigmodontinae), with a phylogenetic hypothesis for the Sigmodontinae. Fieldiana: Zool. 80, 1–112. Steppan, S. J., 1998. Phylogenetic relationships and species limits within Phyllotis (Rodentia: Sigmodontinae): concordance between mtDNA sequence and morphology. J. Mammal. 79, 573–593. Steppan, S. J., y J. Sullivan. 2000. The emerging statistical perspective in systematics: a comment on Mares and Braun. Journal of Mammalogy. 81:260-270. Steppan, S. J., O. Ramirez, J. Bandury, D. Huchon, V. Pacheco, L. Walker y A. E Spotorno. 2007. A Molecular Reappraisal of the Systematics of the Leaf-eared Mice Phylotis and their 125

Relatives.D. A., E. P. Lessa, J. Salazar-Bravo, and J. L. Patton (eds.). The Quintessential Naturalist: Honoring the Life and Legacy of Oliver P. Pearson. University of California Publications in Zoology 134:1-981. Straccia, P. C. y L. J. De Santis. 2000. Análisis morfofuncional preliminar de la locomoción de Eligmodontia (Rodentia, Sigmodontinae) de la Argentina. XV Jornadas Argentinas de Mastozoología. Noviembre 8–10, La Plata, Argentina. Szalay F. S y E. J Sargis. 2001. Model-based analysis of postcranial osteology of marsupials from the Paleocene of Itaboraı´, Brazil, and the phylogenetics and biogeography of Metatheria. Geodiversitas 23:139–302. Taraborelli, P., V. Corbalán y S. Giannoni. 2003. Locomotion and scape models in de rodents of rhe Monte Desert (Argentina). Ethology 109, 475—485. Tate, G. H. H. 1932a. The taxonomic history of certain South and Central American cricetid rodentia: Neotomys, with remarks upon its relationships; the cotton rats {Sigmodon and Sigmomys); and the "fisheating" rats (Ichthyomys, Anotomys, Rheomys, Neusticomys, and Daptomys). American Museum Novitates, 583: 1-10. Tribe, C. 2005. A new species of Rhipidomys (Rodentia: Sigmodontinae) from North-Eastern Brazil. Arquivos do Museu Nacional, Rio de Janeiro, v.63, n.1, p.131-146. Taylor, M. E. 1974. The functional anatomy of the forelimbs of some African Viverridae (Carnivora). Journal of Morphology 143:307–336. Taylor, M. E. 1976. The functional anatomy of the hindlimbs of some African Viverridae (Carnivora). Journal of Morphology 148:227–254. Vorontsov, N. N. 1959. The system of hamster (Cricetinae) in the sphere of the world fauna and their phylogenetic relations. Biuletin Moskovkogo Obshtschestva Ispitately Prirody, Otdel Biologia, 64: 1 34- 137 [in Russian]. 126

Voss, R. S. 1988. Systematics and ecology of ichthyomyine rodents (Muroidea): Patterns of morphological evolution in a small adaptive radiation. Bulletin of the American Museum of Natural History, 188: 259-493. Voss, R.S., Gomez-Laverde, M. y Pacheco, V., 2002. A new genus forn Aepeomys fuscatus Allen, 1912, and Oryzomys intectus Thomas,1921: enigmatic murid rodents from andean cloud forests. American Musseum Novitates 373, 1–42. Weksler, M. 2006. Phylogenetic relationships of oryzomyine rodents (Muroidea: Sigmodontinae): separate and combined analyses of morphological and molecular data. Bulletin of the American Museum of Natural History 296:1–149. Weksler, M., A. Percequillo y R. Voss. 2006. Ten New Genera of Oryzomyine Rodents (Cricetidae: Sigmodontinae). Americam Museum Novitates. Number 3537, 29 pp. Williams, D. F., y M. A. Mares. 1978. A new genus and species ofphyllotine rodent (Mammalia: Muridae) from northwestern Argentina. Annals of the Carnegie Museum, 47: 193-221. Yalden, D. W. 1972. The form and function of the carpal bones in some arboreally adapted mammals. Acta Anatomica 82: 383– 406. Youlatos, D. 2003. Osteological correlates of tail prehensility in carnivorans. Journal Zoology. 259: 423–430. Zeballos, P. H. 2009. Radiación adaptativa en los roedores Sigmodontinos del desierto peruano-chileno y los Andes centrales y del sur. Tesis Doctoral inédita presentada en Pontificia Universidad Católica de Chile. 136 pp.

APÉNDICE 1 Material examinado El material postcraneal examinado en este estudio se encuentra depositado en las siguientes colecciones: CBF, Colección Boliviana de Fauna, La Paz, Bolivia; CNP, Colección de 127

Mamíferos-Colección de material de egagrópilas y afines ―Elio Massoia‖, Centro Nacional Patagónico (CENPAT-CONICET), Puerto Madryn, Chubut, Argentina; CML, Colección Mamíferos Lillo, Tucumán, Argentina; MACN, Museo Argentino de Ciencias Naturales ―Bernardino Rivadavia‖, Buenos Aires, Argentina; MMP, Museo Municipal de Ciencias Naturales ―Lorenzo Scaglia‖, Mar del Plata; IADIZA, Instituto Argentino de Investigaciones de Zonas Áridas, Mendoza, Argentina; MUSA, Museo Universidad San Agustín, Arequipa, Perú. GRUPO INTERNO Tribu Phyllotini Andalgalomys olrogi (1): Argentina, Catamarca: Andalgalá, 13 Km W, 1.1 km S Andalgalá (In Rº Amanao), 27º36.583'S-66º 27.364' (CML 8441). Andalgalomys roigi: Argentina, San Luis: La Botija, Pampa de las salinas 32º12.17'-66º39.141', 1.124 m (MACN 20652). Auliscomys boliviensis: Bolivia, Oruro: Challapata, Janacachi, a 20 Km de Challapata, zona Azanaque, 18º 57'48.4''S66º42'52.2'' (CBF 7901), Abacoa, Challapata, Santuario de quillacas, Ventilla, 7 km al sur, 5.4 km E cruce Ventilla, 19º8'0''S–66º7'0'' (CBF 857). Auliscomys pictus: Bolivia, La Paz: Franz Tamayo, Pelechuco, Ulla Ulla, Husipala, Reserva Nacional de fauna Ulla Ulla, 14º56'0''S–69º6'0''W, 4740 m (CBF 6432); Murillo, Nuestra Señora de La Paz, Zongo, Laguna Viscachani, Valle de Zongo, 16º11'42''S–68º7'36''W, 3788 m (CBF 3684); Jhacha Toloko, 16º21'13.2''S–68º2'8.3''W, 4700 m (CBF 850). Auliscomys sublimis: Argentina, Jujuy: Tilcara, Sierra de Tilcara 12 km ESE de Maimará, 14 Km ESE de Tilcara, 23º39'926''S–65º17,170'W, 4092 m (CML 8476); 20 km al N de Villa Langostura a lo largo de ruta 243 819,2 m (CML 8477). 128

Calomys boliviae: Argentina, Jujuy: Ledesma, 12 km al W de Fraile Pintado, 23°58’0.48‖S-64°55’1.36‖O sobre Río Ledesma (CML 8307); El Carmen, Along highway 9 at border with Salta Province, 24°29’42.66‖S-65°18’21.74‖O 4600 ft (CML 3600,3601). Calomys callosus: Argentina, Formosa: ruta provincial 3 entre tres laguna y laguna gallo, aproximadamente a 12 km al O de tres lagunas 25º11'S-58º38'O (CML 8376, 8377); Salta: Metán, 15 Km al N de Metán por ruta 9 y 5 Km al W- 25º 23.886'.S64º59.252'W 986 m (CML 8338, 8381); Rosario de la frontera, Bonete Punco, 13 km al S de los Baños por ruta provincial 13 S (CML 8382); Tucumán: Siambón, Río Grande 5 km al S de El Siambón 26º46.1'S-65º28.1'W, 920m (CML 8383); Tafí Viejo, 5 km al SW Siambón 26º46'306''S-65º27.922'W, 3100 feet (CML 8440); Río Grande 5 km al S de El Siambón 26º46.1'S-65º28.1'W, 920m (CML 8378); La cocha, Dique San Ignacio 27º44'32''S65º40'25.5'', 580 ± 37 m (CML 7174, 7175). Calomys lepidus: Argentina, Jujuy: Rinconada, Mina Pan de Azúcar, 8 km al N y 5 Km al W camino a Herrera 22º34'S66º06'W, 3820 m (CML 8324); Humahuaca, Sierra de Zenta, Ruta provincial 13, entre Chaupe Rodeo e Iruya, 12 km al N de Chaupe Rodeo 22º53'-65º15', 3876 m (CML 8324); Tilcara, Sierra de Tilcara. El hueco 21 km SE de Tilcara 23º42.447' S– 65º14.709'W, 3100 m (CML 8452); Tucumán: Tafí Viejo Laguna de Huaca Huasi (Cumbres Calchaquíes) 26º39'S–65º43'W (CML

8447,

8448, 8450, 8481). Calomys musculinus: Argentina, Catamarca: Andalgalá, Choya, 13 km NNW Andalgalá, 27°31’16.79‖S-66°22’59.65‖O alt. 4000 ft (CML 3598); San Luis: Capital, 6 Km W Hualtaran Parque Provincial Sierras de las Quijadas, 32°29.78'S-67°00.15'W, 2800 ft (CML 3579); Salinas del Bebedero 33°37.45'S66°35.79'W, 1000 ft (CML 3582, 3583); Salinas del Bebedero, 15 Km E, 1350 ft (CML 3585); Tucumán: Trancas, Las Juntas, 22 km W of Choromoro on Hwy 312, 26°33’39.00‖S-65°30’28.00‖O, 3500 ft (CML 3597); Tafí del valle, La Quebradita, km 69 along Hwy 307, 26°49’22.27‖S-65°43’7.41‖O alt. 7500 ft (CML 3596). 129

Chinchillula sahamae: Bolivia, La Paz: Franz Tamayo, Pelechuco, Ulla Ulla, 14º52'0''S–69º16'0''W, 4360 m (CBF 3265, 3266); Reserva Nacional de Fauna Ulla Ulla, Cabaña IBTA, 14º52'0''S–69º16'0''W,

4410 m (CBF 6417, 6424, 6428, 6425);

Franz Tamayo, Pelechuco, Ulla Ulla, 15º1'0''S–69º1'0''W, 4360 m (CBF 890, 891); Oruro: Sajama, Curahuara de Carangas, Parque Nacional Sajama, Quebrada Kohuiri, 18º08'0''S–68º57'0''W, 4500 m (CBF 2413); Perú, Cayllomo: Arequipa, Puquio lacca, tocra, 4.390 m (MUSA 874), Arequipa: Arequipa, Sumbay, R.N. Salinas y Aguada Blanca (MUSA 1116). Eligmodontia bolsonensis: Argentina, Catamarca: Pomán, Establecimiento Río Blanco 28 km 13.3 km W Andalgalá. 27º51 '01S-66º18'17 W (CML 8395); Santa María, 7.9 km W jct Hwy 47 and 40, 26º59'59S-66º15'09 W alt 2255 (CML 8389, 8391, 8393, 8398, 8399). Eligmodontia hirtipes: Argentina, Jujuy: Tumbaya, ruta 40 29 km al N del empalme rutas 40 y 52, 23°23’35.72‖S65°47’16.86‖O, 3480 m (CML 8315, 8316, 8318, 8320, 8321,8322, 8323). Eligmodontia moreni: Argentina, La Rioja: Vinchina, 12.4 km N Va San José de Vinchina 28º43'01.4S-68º17'33.8W, 1681 (CML, 8388, 8390, 8392, 8394, 8396,); 14 km N Va San José de Vinchina 28º43' 01.4S-68º17'33.8W (CML 8397); Famatima, 12.8 km N Chilecito, 1km E Chilecito 29º02'56.3'S-67º27'11.9W, 1087 m (CML 8387). Eligmodontia puerulus: Argentina, Jujuy: Tumbaya, ruta 40 29 km al N del empalme rutas 40 y 52 (CML 8313, 8314, 8319); Susque, Salar de cauchari 31 Km al N de cauchari, 3840 m (CML 8317). Graomys domorum: Argentina, Jujuy: Santa Barbara, Laguna La Brea, 23°51’22.48‖S-64°26’40.53‖O (CML 5985); Laguna la Brea. Sobre ruta 1, 3 km Sw del camino a las siete Aguas (CML 8306); Salta: 25 km SE La viña 25º38.868'S-65º28.928'W, 1579 m (CML 8442, 8443). 130

Graomys griseoflavus: Argentina,

Formosa: Bermejo, 35 Km S, 5

Km E Ingeniero Guillermo Juárez, Puesto Divisadero, 24° 11.66S-61°53.29'W (CML 3934); Mendoza: San Rafael, 2 km S Puesto Punta del Agua 35º34.23'S-68º03.59'W, 2700 ft (CML 3557, 3558); San Juan: Quebrada de las Flores, 4 km E and 5 km N Guayamas 31°40'S-68°8'W (CML 3568); San Luis: capital, 6 km al oeste de Hualtarán, Parque Provincial Sierra de Las Quijadas, 32º29.78'S-67º0.15'W, 896 m (CML 3563, 3564); 8 km W La Botija, Pampa de Las Salinas 36°12.45'S-66°39.58'W, 1400 ft (CML 3562); 12 km N Varela (by road), alt. 2200 ft (CML 3503); 15 km SE Salinas del Bebedero 33°37.45'S-66°35.79'W, 1000 ft (CML 3566); 15 km E Salinas del Bebedero, 1350 ft (CML 3508); Chubut: 8 km by road, E SE Puerto Madryn, 19.2 m (CML 3927). Salta: Rivadavia, 31 km SSW Dragones along Río Bermejo, 23°29.62'S-63°25.72'W, 308.16 m (CML 3570, 3571). Loxodontomys micropus: Argentina, Chubut: Ea. Leleque (CNP 1449) 42°22’57.43‖S-71°3’94‖; Lago blanco, 45°56’23.66‖S71°16’3.96‖O (CNP 317); Neuquén: Los Lagos, 20 km al N de Villa Langostura a lo largo de ruta 234, 40°36’24.66‖S71°41’18.47‖O, 819,2 m (CML 3949); 11 Km al NO de la intersección de rutas 63 y 40 a lo largo de ruta 63, 40°39’38.03‖S-71°8’58.11‖O 832 m (CML 3948); Santa Cruz: Ea. La Ensenada (CNP, 618, 619, 650, 659, 668, 726). Phyllotis andium: Perú, Ancash: Tinco, al NO de Huaraz 9°16’15.03‖S-77°40’44.95‖O, 3692 m (HZP 3300, MUSA 4806, 4809, 4810, 4811, 4822, 4855). Phyllotis caprinus: Argentina, Jujuy: Tumbaya, Chilcayoc, 23°56’ 6.96‖S-65°28’8.96‖O 2300 m (CML 7952, 7954); 9 km NW Barcena, 23°57’5.90‖S-65°30’1.20‖O 2655 m (CML 8039, 8041). Phyllotis

gerbillus: Perú: Lambayeque, 5.4 Km al sur de

Morrope, 6°35’6.70‖S-79°59’40.99‖O, 22 m (MUSA 4725, 4726, 4729). Phyllotis osilae: Argentina, Jujuy: Rinconada, 6 Km N de Rinconada camino a timón cruz, 22°23’33.51‖S-66°9’41.41‖O (CML 8069); Tucumán: Chicligasta, Parque Nacional los Alisos Pto 131

Los Nacimientos (Las Cascadas) 27º10.598'S-65º58.296'W 2700m (CML 8337); PN campo de los Alisos, El kerqueo, 27º10.355'S– 65º58.750'W (CML 8465, 8446); Tafí del Valle, Rancho del hombre solo, El infiernillo (PIDBA 1326); Tafí Viejo, Pie de la cuesta a chasquivil, 5 Km río arriba de la Hoyada sobre río Hoyada, 26º39'37.6''S-65º33'65.2''W, 1700 m (CML 8458, 8459); Cienaga Grande San José de Chasquivil 2800 m (CML 8460, 8461). Phyllotis xanthopygus: Argentina, Catamarca: Belén, 5.2 Km S El Bolsón 27°2’36.60‖S-66°47’14.00‖O (CML 8018,8017); Jujuy, Rinconada: Mina pan de azúcar 8 km al N y 5 KM al W camino a Herrara, 22°33’37.29‖S-66°7’34.37‖O (CML 7962, 8011, 7963); Santa Catalina, Cuesta del hurón 29 km W de Cieneguillas sobre ruta 64 22º06'S-66º03'W (CML 7969); Yavi, 17km O de La Quiaca sobre rutas 5 y 3 km S misma ruta (CML 8006, 8007); Curques, 24 Km al N de Susques sobre ruta 74 (CML 7984); Neuquén: 2 km al sur Lonco Luan, a lo largo de la ruta 23, 1.235, 2 m (CML 3635). Salinomys delicatus: Argentina, San Juan: 25 de Mayo, 6 Km al N en el Km 514 de la Ruta 20 (CML 3656); San Luis: Capital, 15 Km al E de Salinas de Bebedero, 33°38’32.26‖S-66°25’42.29‖O (CML 3171). Tapecomys primus: Argentina, Jujuy: Manuel Belgrano, 7 Km al N de las Capillas sobre ruta provincial 20, 24º04'S-65º08'O 1998 m (CML 7080); Valle grande, Ruta 83 Camino Valle Grande 9km N San Francisco (CML 7556). GRUPO EXTERNO Tribu Akodontini Akodon simulator: Argentina, Catamarca: Ambato, El Rodeo, 1.5 Km NO ruta 4 (CML 3370); Jujuy: San Antonio, Río Blanco, 9 km SW San Antonio 24º24.88'S-65º22.57'W 1495 m (CML 8386, 8385); Salta: Cerrillos, 5km NW pulares 25º05.449'S-65º36.850'w, 4760m (CML 8384); Metan: Río de las Conchas, 2 km al N y 6 Km al O de Metán (CML 4908, 4911); Orán: 43.7 Km NW del Cruce rutas 50 y ruta provincial 18, camino a Isla de Caña (CML 132

3757, 4912); Tucumán: Alberdi, Dique Escaba, 500 m al N por ruta 358(CML 4921, 4923); Burruyacú, Piedra Tendida 12 km O. NO de Burruyacú en Río Cajón (CML 3411); Trancas, Las juntas 22 km W de Choromoro Piedra tendida, 12 Km O. NO de Burruyacú en Rio cajón (CML 3403, 3412); Yerba Buena: Reserva Biologica Horco Molle. Cerca de residencia (CML 3394, 3395, 3396). Deltamys kempi: Argentina, Buenos Aires: La Balandra 34°55’46.68‖S-57°43’4.47‖O (ILPLA 256). Necromys lactens: Argentina, Catamarca: Paclin, 3.4 km S unión entre ruta 18 y 19 provinciales, sobre ruta provincial nº 18 (CML 7220); Jujuy, Tumbaya: Chilcayoc 23°57’S-65°26’W (CML 8315); 9 km NW Barcena 23º67'5.9''S-65º30'1.2''W, 2655± 73 m (CML 7221); Tucumán, Chicligasta: PN campo de los Alisos. El kerqueo 27º10.355'S-65º58.750'W, 3200 mm (CML 8454); Tafí Viejo, Cienaga grande San José de Chasquivil (CML 8453). Necromys lenguarum: Tucumán, Burruyacú: Los Chorrillos, 13 Km NO limite norte Estancia Los Chorrillos 26°16’32.11‖S64°59’1.96‖O (CML 8444, 8445). Oxymycterus paramensis: Argentina, Jujuy: Belgrano, Tiraxi, ruta 29 sobre Río Tiraxi 23°59’S-65°19’W (CML 8310); El Carmen, Cerro Morado, sobre Río Morado a 11 Km NW San Antonio (CML 8308, 8309, 8311); Salta, Orán: El queñoal, 5km al O de San Andrés 23º07,088'S-64º53,805'O, 2057 msnm (CML 8467). Scapteromys aquaticus: Argentina, Buenos Aires: La Balandra (ILPLA 052, 107, 96060116). Thaptomys nigrita: Argentina, Misiones: Cuña Pirú (CNP 1929, 1931); Paranay-Guazu (CNP 1926). Tribu Abrotrichini Abrothrix illuteus: Argentina, Tucumán: Chicligasta, Parque Nacional Los Alisos. Puesto La Mesada 27º12.873'S-65º55. 722'W 1679 m (CML 8453, 8455, 8456); Monteros, Reserva la florida Pueblo Viejo (CML 6097); Ruta 307 km 24-Río Los Sosa (CML 2868). 133

Abrothrix jelskii: JUJUY, Tilcara: Cerro de Laguna Colorada, Sierra de Tilcara, 9 km ESE de Maimará y 11 km al ESE de Tilcara 23°39’30.24‖-65°19’40.86‖O, 4218 m (CML 8479, 8460, 8505) Chelemys macronyx: Argentina, Neuquén: Mirador Pil Pil (CNP 440); Santa Cruz, Ea. La Ensenada 48°15’53.87‖S-72°10’10.75‖O (CNP 446). Geoxus valdivianus: Argentina, Neuquén: Caviahue (CNP 812); Pla. Quetrihue (CNP 438). Notiomys edwardsii: Argentina, Río Negro: Pilcaniyeu, Laguna Blanca, 40°43’18.64‖S-69°50’34.51‖O (CNP1). Tribu Oryzomyini Euryoryzomys legatus: Argentina, Jujuy: Belgrano, Río de Las Capillas 15 km al Norte de Las Capillas por ruta 20, 927 24º0.2'S-65º0.7'W (CML 8330); Ledesma, 2.5 Km W El Bananal, 23°33'S-64°32'W (CML 8334, 8335); Santa Barbara, Laguna La Brea 23°56’S-64°28’W (CML 8507); Salta, General San Martín: 12.6 km W de Piquirenda Viejo, 750 m 22º20'S-63º50'W (CML 8336); Metan, Río de las Conchas, 2 km al N y 6 Km al O de Metán. 25º28'S-65º01'W 1027 m (CML 8327, 8329); Orán, 43.7 Km NW del Cruce rutas 50 y ruta provincial 18, camino a Isla de Caña (CML 8328); Isla de Caña, 25 km al S por ruta 18 (CML 8326). Holochilus chacarius: Argentina, Formosa: Estancia Poguazú, 8km N de cruce entre ruta 81 y 95. 6 km E de ruta 95 (CML 8466). Oligoryzomys destructor: Argentina, Jujuy: Belgrano, 7 km al N de las capillas por ruta provincial nº 20, 24º04'46''S65º08'66''W 1198 m (CML 8331, 8332); Tucumán: Reserva La florida (CML 6094); Reserva Provincial Aguas Chiquita. El Cadillal (CML 6000). Nectomys squamipes: Argentina, Misiones: Iguazú, Parque Nacional Iguazú, 25°37’57.57‖S-54°32’33.45‖O (CML 4869). Tribu Rheithrodontini 134

Reithrodon auritus: Aregtina, Tucumán: Trancas, 24 Km al NW Hualinchay 10.400 feet 26º21.919'S-65º39.961'W (CML 7122). Tribu Thomasomyini Rhipidomys austrinus: Argentina. Salta: San Martín: 12. 6 km W de Piquirenda Viejo, 750 mt, 22º20'S-63º50'W (CML 7748, CML 7749); 12. 6 km W de Piquirenda Viejo, 775 mt, 22º20'S-63º50'W (CML 7746); Orán, 43.7 km al NW del cruce de las rutas 50 y 18, camino a Isla de Caña, 23º00.160'S-64º33.161'W, 652 mt (CML 7752); 43.7 Km al NW del cruce de las rutas 50 y 18, camino a Isla de Caña, sobre ruta 18 (CML 7747); Metán, Río de las conchas, 5.7 km al W de Metán, sobre el río, 996 mt (CML 7745); Jujuy, Manuel Belgrano: 7 km al N de Las Capillas, sobre ruta provincial nº 20, 24º04' S-65º08'W, 1198 mt (CML 7750); Santa Barbara, ruta 6, 21.7 km al E de Santa Clara camino a El Fuerte, 24º18'S-64º30'W, 1352 mt (CML 7751). Grupo Incerta sedis Andinomys edax: Argentina, Jujuy: Rinconada, 6 km al N, camino a Timón Cruz, 4286 m, 22°25’S-66°12’W (CML 7366); Santa Catalina, Cuesta el hurón 29 km W de cieneguilla sobre ruta provincial 64, 22º06'-66º03'W, 3835 m (CML 7364, 7367); Tilcara, El Hueco, 21 Km SE de Tilcara (CML 8462, 8463); Sierra de Tilcara, el matadero 26.2 km al SE de Tilcara (CML 8464). Euneomys petersoni: Argentina, Neuquén: Las Breñas (CNP 816); Río Negro, Cerro Corona (PNG 171); Santa Cruz, Ea La Ensenada 48°15’53.87‖S-72°10’10.75‖O (PNG 728). Irenomys tarsalis: Argentina, Neuquén: 5 km al O de intersección de rutas 234 y 231, sobre ruta 231, 928 m (CML 3555). Juliomys pictipes: Brazil, Mina Gerais. Itamarati de Mina (CM 2762). Punomys kofordi: Bolivia, La Paz: cumbre del camino a Yungas, 16° 33’S-68°02’W, 4770 m (CBF 858). 135

APÉNDICE 2 Descripción de los caracteres morfológicos Caracteres de postcráneo Se describen los caracteres morfológicos observados en el postcráneo de las especies examinadas en este trabajo. Para cada uno de los 83 caracteres se describen los estados y como se encuentran distribuidos entre los grupos interno y externo. Los caracteres descriptos y discutidos previamente por otros autores se indican en el texto. Los caracteres considerados como aditivo están indicados en la descripción de cada carácter con un asterisco (*). ATLAS Carácter 0: Forma del borde caudal del arco neural, en vista dorsal: (0) recto, (1) convexo. Se considera estado ―1‖ cuando el borde exhibe una convexidad marcada en la zona media-dorsal del arco neural. En los filotinos dicho estado es el más común; en A. roigi, A. boliviensis, A. sublimis, G. griseoflavus, P. anitae, P. alisosiensis, P. osilae, P. xanthopygus y T. primus el borde es recto. En el grupo externo el borde caudal convexo es el patrón más común. Carácter 1: Proceso transverso, en vista dorsal: (0) reducido, (1) extendido lateralmente. En la mayoría de las especies examinadas, tanto grupo interno como externo, los procesos transversos están reducidos (Fig.1A). Los procesos están extendidos lateralmente (Fig.1B) en A. olrogi, A. roigi, A. boliviensis, C. sahamae, G. domorum, G. griseoflavus, L. micropus, P. anitae, P. osilae, P. xanthopygus, S. delicatus, A. edax, T. nigrita y en todas las especies de Oryzomyini. 136

Carácter 2: Orientación del borde dorsal del proceso transverso, en vista lateral: (0) horizontal, (1) inclinado. Un borde dorsal orientado caudo-ventralmente con respecto al eje cráneo-caudal del cuerpo es una condición común entre los filotinos y el grupo externo; sin embargo, en ciertas especies como A. boliviensis, A. sublimis, C. boliviae, C. callosus, C. musculinus, E. bolsonensis, G. domorum, G. griseoflavus, Oxymycterus paramensis, Scapteromys aquaticus, Holochilus chacarius, Nectomys squamipes, Rhipidomys austrinus, Chelemys macronyx, Euneomys petersoni, Irenomys tarsalis y Juliomys pictipes el borde es horizontal. Carácter 3: Tubérculo dorsal: (0) ausente, (1) presente. El tubérculo dorsal está presente en la mayoría de los filotinos y de las especies del grupo externo; excepto en algunos filotinos donde está ausente en A. boliviensis, E. bolsonensis, E. puerulus, C. lepidus, C. musculinus, P. andium, P. caprinus, S. delicatus y T. primus. Carácter 4: Orientación del tubérculo ventral: (0) posteroventral, (1) ventral. La orientación del tubérculo ventral es variable en G. domorun, G. griseoflavus y P. alisosiensis; se orienta posteroventralmente en A. edax, Euryoryzomys legatus, H. chacarius, Geoxus valdivianus, I. tarsalis, J. pictipes, Reithrodon auritus y R. austrinus. Carácter 5: Forma de la faceta articular craneal, en vista lateral: (0) cóncavo, (1) borde dorsal curvado. Este carácter fue tomado de Flores (2009, ch. 4). En los filotinos es más frecuente encontrar una faceta de borde dorsal curvado; excepto en A. olrogi, A. roigi, C. lepidus, C. sahamae, E. hirtipes, E. puerulus, L. micropus, P. anitae y P. caprinus donde

es cóncava. En el grupo externo solo en

Necromys lactens, N. lasiurus, N. squamipes y T. nigrita la faceta es cóncava. Carácter 6: Forma de la faceta de articular caudal: (0) redonda, (1) ovalada. 137

En la mayoría de los filotinos la faceta es ovalada (Fig.1D), solo en A. olrogi, A. pictus y L. micropus es redonda (Fig.1C). En grupo externo es redonda en casi todas las especies, excepto en Blarinomys breviceps y J. pictipes. AXIS Carácter 7: Forma: (0) redondeado, (1) subtriangular. En la forma redondeada el arco neural se encuentra levemente arqueado, lo que se ha observado en la mayoría de los filotinos (Fig.2C); mientras que en la subtriangular el arco converge dorsalmente en forma recta, condición presente en el grupo externo (Fig.2A, B). Carácter 8: Longitud (cráneo-caudal) del proceso neural: (0) no sobrepasa a C3, (1) sobrepasa C3. De acuerdo con Steppan (1995, C. 83) en los filotinos el proceso neural no sobrepasa la tercera vértebra cervical (C3). Dicho proceso se extiende posteriormente sobrepasando la C3 en las especies de la tribu Akodontini (excepto en B. breviceps), Abrotrichini, en H. chacarius y Oligoryzomys destructor. Carácter 9: Altura del proceso neural: (0) bajo, (1) mediana como un tubérculo; (2) alta con forma de quilla. En este trabajo al igual que Steppan (1995, C. 82) el morfotipo más común registrado en los filotinos es el tubercular. Este proceso es bajo y ancho en las especies de Eligmodontia, en C. lepidus, C. musculinus y S. delicatus. Un proceso alto en forma de quilla se observa entre las especies del grupo externo, como en A. edax, H. chacarius, N. squamipes, E. legatus, B. breviceps, Oxymycterus paramensis y Scapteromys aquaticus. Carácter 10: Forma de la faceta de articulación craneal: (0) redondeada, (1) ovalada. En los filotinos este carácter es variable (Fig.2D, E, F). En el grupo externo predomina una faceta craneal redondeada (Fig.2D), excepto en las especies examinadas de la tribu Abrotrichini, en Necromys lasiurus e I. tarsalis. 138

Carácter 11: Unión de la faceta articular craneal con el dens: (0) no conectado, (1) conectado. Este carácter fue descripto por Horovitz y Sánchez-Villagra (2003, C.12), se considera este carácter como ―conectado‖ cuando no hay un borde claro entre la faceta articular craneal y el dens; mientras que como ―no conectado‖ cuando el borde de la faceta esta marcado y diferenciado del dens. En los filotinos el estado (1) se encuentra solo en C. boliviae, C. callosus, en las especies del género Eligmodontia (excepto E. moreni), L. micropus y S. delicatus. En el grupo externo la faceta esta conectada con el dens en todos los taxones, excepto en R. austrinus e I. tarsalis. Carácter 12: Orientación de la faceta articular craneal: (0) craneal, (1) cráneo-lateral. En los filotinos predomina el estado (1), excepto en A. pictus, C. lepidus, C. sahamae P. anitae, P. caprinus. En los taxones del grupo externo la faceta está orientada cranealmente solo en A. edax, Deltamys kempi, S. aquaticus, T. negrita, H. chacarius, C. macromyx, G. valdivianus y J. pictipes. Carácter 13: Articulación entre el axis y el cuerpo vertebral de la C3, en vista ventral: (0) largo y estrecho, (1) corto y ancho. Ventralmente el axis se extiende posteriormente formando un proceso ventral por medio del cual articula con la C3. Este proceso es largo y estrecho solo en A. olrogi, A. roigi, A. sublimis, C. boliviae, C. callosus, C. musculinus, G. domorum, G. griseoflavus y T. primus. En el grupo externo, el proceso es corto y ancho solo en A. edax, B. breviceps, J. pictipes, O. destructor y Nectomys squamipes. Carácter 14: Presencia de una faceta en la porción caudal del proceso neural: (0) ausente, (1) estrecha, (2) ancha. Esta faceta no se observa en los procesos neurales muy comprimidos a modo de quilla, y está presente en los procesos de forma tubercular. En todas las especies de filotinos 139

examinados la faceta está presente, siendo en la mayoría ancha, excepto en A. sublimis, C. boliviae, C. callosus, P. caprinus, P. osilae, P. xanthopygus y T. primus. La faceta está ausente en la mayoría de los taxones del grupo externo, excepto Akodon simulator, A. jelskii, D. kempi, N. lactens, Oligoryzomys destructor, E. legatus, I. tarsalis, J. pictipes y R. austrinus. Carácter 15: Orientación del dens con respecto al eje longitudinal del cuerpo:(0) anterodorsal, (1) dorsal. En todos los taxones examinados el dens se encuentra orientado anterodorsalmente, excepto en A. olrogi, A. sublimis, S. delicatus y N. lactens. VÉRTEBRAS CERVICALES POSTERIORES Carácter 16: Proceso neural de las vértebras C4-C7: (0) ausente, (1) presente como protuberancia, (2) presente como lámina. En la mayoría de los filotinos los procesos están reducidos a pequeñas protuberancias (Fig.3B), excepto en C. sahamae donde son laminares (Fig.4A) y en A. pictus, A. sublimis, C. lepidus, C. musculinus, E. bolsonensis, E. hirtipes, E.puerulus, E. moreni, P. andium, Phyllotis gerbillus y S. delicatus donde están ausentes (Fig.3A). En el grupo externo los procesos en su mayoría son laminares, excepto en N. lactens, N. lasiurus, O. paramensis e I. tarsalis donde son como protuberancias y en A. jelskii, D. kempi, Euneomys petersoni, G. valdivianus y J. pictipes donde están ausentes. Carácter 17: Longitud del cuerpo vertebral de C5 y T1: (0) subigual, (1) C5 menor que T1. Este carácter fue observado por Horovitz y Sánchez-Villagra (2003, C. 18) y Flores (2009, C. 16). La longitud de la C5 y T1 fue medida en vista ventral y la proporción C5/T1 fue calculada para cada taxón. Los taxones con valores igual o mayor a 0.9 fueron codificados como ―0‖ y aquellos con un valor igual o más pequeño a 0.8 como ―1‖. En la mayoría de las 140

especies de filotinos y del grupo externo, poseen una longitud de C5 menor que la de T1. Los taxones que presentan la longitud de C5 y T1 subiguales son D. kempi, G. valdivianus, J. pictipes, N. edwardsii, Punomys kofordi, P. andium y T. primus. VÉRTEBRAS TORÁCICAS Carácter 18: Altura del proceso neural en T2 en comparación con T3: (0) T2 > T3, (1) T2 < T3, (2) T2=T3. Este carácter está modificado de Steppan (1995, C.81P) ya que se considera un tercer estado donde el proceso neural de la segunda vértebra torácica (T2) y tercera vértebra torácica (T3) son de similar tamaño. Según Voss (1988) todos los sigmodontinos excepto ichthyomyines tienen un proceso neural alargado en la T2 que actúa como lugar de inserción para ligamentos nucales. Para Steppan (1995) la presencia de una proceso neural en la T2 es una condición plesiomórfica y común en los filotinos como en el resto de los sigmodontinos. En todos los filotinos examinados el proceso de la T2 es el más alto y vertical (Fig.4B), excepto en A. boliviensis, E. bolsonensis y algunos ejemplares de S. delicatus donde en T3 es más alto. En C. sahamae T2 y T3 son subiguales (Fig.4A). Esta última condición también se observa en R. austrinus. Steppan (1995) también reportó esta condición en Euneomys (E. chinchilloides y E. petersoni) y Reithrodon auritus pachycephalus, sin embargo en los ejemplares de Euneomys petersoni y Reithrodon auritus examinados en este trabajo el proceso neural más alto está en T2. Carácter 19: Proceso neural bajo y largo*: (0) T9, (1) T10, (2) T 11, (3) T12. Este carácter fue definido por Flores (2009, ch. 27). El proceso

es bajo y largo en las vértebras torácicas

posteriores, en algunos taxones coincide con la posición de la vértebra diafragmática. En el caso de los filotinos el patrón más común observado es el proceso neural más bajo y largo en 141

la T11, excepto en las dos especies de Andalgalomys que se ubica en la T12 y en las tres especies de Auliscomys, en C. lepidus y en L. micropus se encuentra ubicada en la T10. Uno de los 10 ejemplares examinados de C. sahamae presentó dicho proceso en la T9 (MUSA 874). Al igual que en los filotinos, la mayoría de las especies incluidas en el grupo externo presentan el estado (2). Se considera en el análisis este carácter como aditivo. Carácter 20: Proceso accesorio en la vértebra toracolumbar 17 (TL17): (0) presente, (1) vestigial o ausente. Este carácter fue descrito por Weksler (2006 C. 80); la TL17 es la tercera vértebra antes de la última lumbar, de modo que en especímenes con 12 torácicas y 7 lumbares corresponde a la quinta lumbar (L5) y con 13 torácicas y 6 lumbares a la cuarta lumbar (L4). En los sigmodontinos el proceso accesorio está presente entre las vértebras TL11-16, siendo variable la condición sobre la TL17 (Weksler, 2006). En la mayoría de los filotinos el proceso accesorio está bien desarrollado en la TL17, excepto en las dos especies de Andalgalomys, E. puerulus, E. hirtipes, E. moreni y S. delicatus donde pueden ser vestigiales o estar ausentes. Se considera en el análisis este carácter como aditivo. Carácter 21: Posición de la vértebra diafragmática * :(0) T9, (1) T10, (2) T11. Este carácter fue descrito por Flores (2009, C. 28). La ubicación de la vértebra diafragmática es variable entre las especies examinadas. En la mayoría de las especies examinadas tanto en los filotinos como en el grupo externo la vértebra diafragmática en la T10. Pero en A. olrogi, A. roigi, A. boliviensis, C. sahamae y S. aquaticus se ubica en la T11; y de 13 ejemplares examinados de G. griseoflavus uno presentó la vértebra diafragmática en la T9 (CML 3561). Este carácter en el análisis se considera aditivo. Carácter 21: Posición de la vértebra anticlinal*: (0) T9, (1) T10, (2) T11. 142

Este carácter fue descrito por Flores (2009, C. 29). En algunos taxones la vértebra anticlinal coincide con la ubicación de la vértebra diafragmática. La vértebra anticlinal (con el proceso neural perpendicular al cuerpo) en los filotinos se ubica en la T10 (Fig.4C), excepto en P. andium donde se encuentra en la T11, y en un ejemplar de A. boliviensis (CBF 857) que se ubicó en la T9. En el resto de los sigmodontinos, a excepción de N. lasiurus y R. auritus, la anticlinal se ubica sobre la vértebra T10. Este carácter en el análisis se considera aditivo. Carácter 23: Número de vértebras torácicas y lumbares: (0) 13 VT y 6 VL, (1)12 VT y 7 VL. Este carácter fue definido por Steppan (1995, C. 26s) en su revisión de los filotinos y usado por Pacheco (2003. ch 96) en su revisión sobre thomasomyinos. Las vértebras torácicas son identificadas por la presencia de facetas costales para la articulación de las costillas (Pacheco, 2003). Esta morfología fue observada en algunos ejemplares y se presentó con frecuencia. Steppan (1995) y Pacheco (2003) encontraron que la condición más común entre los sigmodontinos es la presencia de 13 vértebras torácicas y 6 lumbares. De acuerdo con Steppan (1995), el número de vértebras torácicas y lumbares es más variable entre los filotinos; sin embargo el patrón morfológico general es de 12 vértebras torácicas y 6 lumbares. Esta condición es diferente en las tres especies de Auliscomys, C. sahamae, Phyllotis (excepto P. osilae), L. micropus y T. primus con 13 vértebras torácicas y 6 lumbares. En el grupo externo solo las especies de la Tribu oryzomyini presentan 12 torácicas y 7 lumbares. Carácter 24: Posición de la primera vértebra donde el proceso accesorio se diferencia del proceso transverso*: (0) T11, (1) T12, (2) T13, (3) T14, (4) T15. Este carácter fue tomado de Flores (2009, ch 30). La separación completa del proceso accesorio y el transverso ocurre en distintas vértebras torácicas. En los filotinos esta 143

separación ocurre en la vértebra T12, a excepción de P. andium, P. gerbillus y S. delicatus que ocurre en la T11, y en C. sahamae en la T13. En el grupo externo esta condición ocurre en las vértebras más posteriores (T13), en I. tarsalis ocurre en la T14 y en A. edax en la T14 y T15. Este carácter en este análisis es considerado aditivo. Carácter 25: Extensión caudal de la postcigapofísis en T2-8. (0) ausente, (1) presente. Este carácter fue observado por Flores (2009, ch. 31). En vista dorsal, la postcigapofísis de las vértebras torácicas 2 a 8 aparecen caudalmente alargadas en A. edax, A. sublimis, en las especies de Calomys, H. chacarius, I. tarsalis, N. lactens, N. lasiurus, P. kofordi, O. destructor y S. delicatus. Carácter 26: Articulación tangencial en T2-8: (0) ausente, (1) presente. La articulación tangencial sucede cuando la postcigapofísis de una vértebra cubre la precigapofísis de la vértebra siguiente (Argot, 2003). En los filotinos la articulación tangencial ocurre en ambas especies de Andalgalomys, A. pictus, C. sahamae, P. andium, P. osilae y S. delicatus. En el grupo externo esta condición es la más común, excepto en E. petersoni, E. legatus, H. chacarius y R. austrinus donde está ausente. Carácter 27: Espacio intervertebral entre T2-8: (0) reducido o ausente, (1) presente. El espacio intervertebral es amplio en todos los filotinos, excepto en T. primus en el cual está reducido. En algunos taxones del grupo externo como en B. breviceps, D. kempi, O. paramensis, S. aquaticus, J. pictipes, R. auritus y R. austrinus esta reducido o ausente. Carácter 28: Longitud (cráneo-caudal) del arco neural en T2-8: (0) 2-8 subigual, (1) 2-5 con arco neural corto, con respecto a 6-8. 144

La longitud cráneo-caudal del arco neural aumenta a medida que avanza en la serie torácica. Los arcos neurales de las primeras vértebras torácicas son más cortos con respectos a las vértebras más posteriores en todos los filotinos examinados. En el grupo externo, excepto en P. kofordi, I. tarsalis y J. pictipes, tienen longitudes similares. VÉRTEBRAS LUMBARES Carácter 29: Espacio intervertebral en vista dorsal: (0) evidente, (1) reducido o ausente. Este carácter fue definido por Flores (2009, C. 36). Los filotinos, a excepción de C. sahamae y algunos ejemplares de C. lepidus y L. micropus, presentan un espacio intervertebral evidente entre el arco neural de dos vértebras contiguas. En el grupo externo, los akodontinos, abrotrichinos, oryzomyinos y E. petersoni presentan el espacio reducido o ausente. Carácter 30: Inclinación anterior del proceso neural: (0) por delante de la articulación vertebral, (1) al mismo nivel ó levemente posterior a la articulación vertebral. La inclinación de los procesos neurales se determina en relación a la articulación vertebral (unión de la pre- y postcigapofísis), en vista lateral. Los procesos neurales exhiben una marcada inclinación en S. delicatus, en todos los oryzomyinos y en algunos ejemplares de G. griseoflavus, y una menor inclinación en el resto de las especies examinadas. Carácter 31: Forma del proceso neural*: (0) entre 0-1, (1) 12, (2) >2. Los procesos neurales muestran tres morfotipos que se describen por medio de un índice, determinado por la relación entre la altura y el largo del proceso. La altura fue medida desde la base hasta su extremo distal y el largo cráneo-caudal a la mitad del proceso. Estas medidas fueron tomadas en la última vértebra lumbar donde el proceso alcanza su máximo desarrollo. Los valores entre 0-1 indican procesos neurales muy bajos y largos (Fig.5C), codificados como ―0‖; entre 1-2 145

procesos altos y largos (dos veces más que los procesos bajos), codificados como ―1‖ (Fig.5B); mientras que valores mayores de 2 representan procesos altos y muy cortos (Fig.5A), codificados como ―2‖. Los procesos neurales, en general, son altos y largos; sin embargo, A. olrogi, A. roigi, E. moreni y S. delicatus son muy altos y cortos (delgados), mientras que en A. sublimis, E. petersoni, L. micropus, P. anitae, P. alisosiensis, P. kofordi, T. nigrita y en todos los abrotrichinos son bajos y largos. Carácter 32: Forma del proceso transverso: (0) elongado y delgado en toda su extensión, (1) porción proximal ancha y distal larga, (2) anchos en toda su extensión. Los procesos transversos de las vértebras lumbares se orientan cráneo-caudalmente y su morfología es distinta entre los taxones. Los procesos transversos son alargados en toda su extensión (Fig.6C) en A. olrogi, A. roigi, E. bolsonensis, E. moreni, G. domorum, G. griseoflavus, J. pictipes, N. lactens, N. lenguarum, P. anitae, P. alisosiensis, P. caprinus, P. osilae, P. xanthopygus, R. austrinus y S. delicatus; anchos en su porción proximal y largos distalmente (Fig.6A) en A. edax, A. pictus, A. sublimis, B. breviceps, E. puerulus, E. hirtipes, E. petersoni, I. tarsalis, L. micropus y T. primus, y anchos en toda su extensión (Fig.6B) en A. boliviensis, en las especies de Calomys, C. sahamae, O. paramensis, P. andium, P. kofordi, en los abrotrichinos y oryzomyinos, R. auritus y S. aquaticus. VÉRTEBRAS SACRAS Y CAUDALES Carácter 33: Forma del proceso neural de la primera vértebra sacra (S1)*: (0) entre 0-1, (1) 1-2, (2) >2. El proceso neural de la S1 es variable y muestra tres morfotipos distintos. Estos morfotipos fueron descritos de la misma manera que en el carácter 31, por medio de un índice (altura/largo del proceso). Tanto en los filotinos como en el grupo externo, las especies presentan un proceso neural alto y 146

largo como condición más común. El proceso es alto y muy corto (delgado) en A. olrogi, E. bolsonensis, E. moreni, N. lasiurus y S. delicatus, y bajo y largo en A. simulator, E. petersoni, en abrotrichinos, L. micropus, P. anitae y T. primus. Carácter 34: Altura del proceso neural de la primera vértebra sacra (S1), con respecto al proceso de la última lumbar: (0) en S1 bajo y en la lumbar alto, (1) en S1 de similar altura que en la lumbar. La presencia de un proceso neural de similar altura en ambos tipo de vértebras, es el patrón general observado en las especies. El patrón alternativo se registro en A. roigi, E. bolsonensis, G. domorum, L. micropus (en algunos ejemplares), P. gerbillus, en las especies de oryzomyinos (excepto O. destructor) y en R. austrinus. Carácter 35: Número de vértebras caudales: (0) < 25, (1) 2530, (2) 31-35, (3) 36-40. Este carácter fue examinado por Steppan (1995, C. 80p) y por Pacheco (2003. C. 96). La longitud de la cola está altamente correlacionada con el número de vértebras caudales (Steppan, 1995). En este trabajo se observó que el número de vértebras caudales es variable a nivel intergenérico como interespecífico, con especies de colas cortas con un número menor de 25 (A. jelskii, A. simulator, A. sublimis, C. boliviae, C. callosus, C. lepidus, C. macronyx, E. bolsonensis, E. hirtipes, E. puerulus, E. petersoni, N. lactens, N. lasiurus y T. nigrita), colas moderadamente largas entre 25-30 caudales (A. illuteus, A. edax, A. boliviensis, A. pictus, E. moreni, G. domorum, L. micropus, P. gerbillus, H. chacarius y E. legatus) y colas largas entre 31-35 (P. anitae, P. alisosiensis, P. andium, P. caprinus, P. osilae, P. xanthopygus y algunos ejemplares de G. griseoflavus y S. delicatus). En I. tarsalis, J. pictipes, R. austrinus y en algunos ejemplares de O. destructor, las colas son muy largas, con 36-40 caudales. Este carácter no pudo ser observado en las dos especies de Andalgalomys, G. valdivianus, N. squamipes, N. 147

edwardsii, R. auritus y S. aquaticus, ya que el material correspondientes a las vértebras caudales estaba incompleto; los datos de este carácter en las mismas fueron tomados de Steppan (1995). Carácter 36: Arco hemal: (0) ausente, (1) presente, con borde posterior simple, (2) presente, con borde posterior espinoso. El arco hemal (según Steppan, 1995 y Weksler, 2006) o chevron (según Pacheco, 2003) cuando está presente en los sigmodontinos se observa entre la segunda y tercera vértebras caudales, y el borde posterior puede ser simple o con un proceso espinoso. El arco hemal se encuentra solo presente en las especies de la tribu Oryzomyini, con un borde posterior espinoso. En A. edax, de los seis ejemplares examinados dos (CML 7364, 7367) presentaron arco neural con un borde posterior simple. ESTERNÓN Carácter 37: Desarrollo de la quilla en el manubrio: (0) ausente o levemente marcado, (1) presente y marcado. Este carácter fue descrito por

Flores (2009, C. 52). La

quilla poco desarrollada o ausente es la condición más común en los filotinos y en el grupo externo; sin embargo, en E. bolsonensis, B. breviceps, D. kempi, E. legatus, G. valdivianus, H. chacarius, N. squamipes, N. edwardsii, O. paramensis, O. destructor, S. aquaticus y R. austrinus se observó una quilla marcada. Carácter 38: Extensión lateral del manubrio: (0) ausente, (1) presente. En vista ventral, el manubrio de los filotinos y de la mayoría de las especies del grupo externo se encuentra extendido lateralmente; pero en algunos taxones las ramas laterales se reducen, condición considerada extensión ausentes y ocurre en B. breviceps, N. squamipes, O. paramensis y S. aquaticus.

148

Carácter 39: Forma del proceso xifoide en vista dorsal: (0) comprimido en todo su extensión, (1) comprimido a partir de su parte media-distal. En los filotinos el proceso xifoide es alargado y comprimido. En el grupo externo en Abrothrix illuteus, B. breviceps, C. macromyx, G. valdivianus y O. paramensis el proceso se comprime a partir de la parte media-distal. ESCÁPULA Carácter 40: Forma del proceso coracoides: (0) largo, (1) corto. Este carácter fue modificado de Horovitz y Sánchez-Villagra (2003: C. 36) y Flores (2009, C. 53). El proceso coracoide puede ser corto o largo, y en este último caso se encuentra separado de la fosa glenoidea, en vista anterior. En los filotinos la condición más común es un proceso coracoide corto (Fig.8C), excepto G. domorum, P. gerbillus y T. primus donde es largo (Fig.8D). También el proceso es corto en A. illuteus, A. jelskii, A. edax, C. macronyx, D. kempi, E. petersoni, G. valdivianus, y N. edwardsii. Carácter 41: Ancho de la fosa supraespinosa: (0) menos a la 1/2 de su longitud, (1) igual o mayor a la 1/2 de su longitud. Este carácter está modificado de Flores (2009, C. 54). El ancho de la fosa supraespinosa fue medido como el ancho máximo perpendicular a la espina escapular. En los filotinos al igual que en el grupo externo la condición más común es una fosa menor a la 1/2 de su longitud. Pero en I. tarsalis, J. pictipes, N. aquaticus, R. austrinus y algunos especimenes de E. legatus la fosa presenta el estado (1). Carácter 42: Extensión de la muesca escapular: (0) hasta la mitad de la escápula, (1) más allá de la mitad de la escápula. Flores (2009, C. 58) describe este carácter. En general, la muesca extendida más allá de la mitad de la escápula esta ligada a escápulas estrechas con fosas supraespinosas pequeñas (Fig.8A). Esta condición es común entre los filotinos excepto 149

en C. sahamae y G. domorum. En el grupo externo solo en N. squamipes y R. austrinus la muesca se extiende hasta la mitad y la escápula es ancha (Fig.8B). Carácter 43: Inclinación de la espina escapular en vista lateral: (0) hasta el borde caudal, (1) más allá del borde caudal. En los filotinos y en el grupo externo la espina escapular se encuentra inclinada levemente llegando hasta el borde caudal; sin embargo, en algunos taxones tales como E. bolsonensis, R. auritus, S. delicatus y T. primus la espina se inclina más allá del borde caudal. Carácter 44: Forma de la fosa glenoidea: (0) ovalada, (1) circular. En los filotinos y en el grupo externo la condición más común es la forma ovalada; sin embargo, en C. musculinus, G. domorum, G. griseoflavus, S. delicatus y T. primus la fosa es circular. Esta última condición también ocurre en A. jelskii, A. illuteus y R. auritus. HÚMERO Carácter 45: Forma de la cabeza humeral en vista proximal: (0) semiesférica, (1) alargada. La cabeza humeral de forma alargada (diámetro anteroposterior mayor que el mediolateral) es la condición más común observada en los filotinos y el grupo externo (Fig.9B); sin embargo, en C. callosus, C. sahamae, G. griseoflavus, G. domorum, P. anitae, P. alisosiensis, L. micropus, T. primus, A. jelskii, A. edax, N. edwardsii y R. auritus es semiesférica (Fig.9C). Carácter 46: Extensión lateral del tubérculo mayor: (0) ausente, (1) presente. En los filotinos la extensión lateral del tubérculo mayor está ausente, en el grupo externo está presente en A. illuteus, B. breviceps, D. kempi, G. valdivianus, N. lactens, N. lenguarum, N. edwardsii, O. paramensis, S. aquaticus y T. negrita. 150

Carácter 47: Flexión lateral de la cresta deltopectoral: (0) levemente flexionada, (1) muy flexionada, sobrepasa el borde lateral del húmero. En los filotinos la cresta deltopectoral está levemente flexionada, excepto A. sublimis, E. bolsonensis, E. hirtipes y L. micropus y en algunos taxones del grupo externo tales como B. breviceps, C. macronyx, D. kempi, E. petersoni, G. valdivianus, J. pictipes, N. lactens, N. lenguarum, O. paramensis, S. aquaticus y T. nigrita. Carácter 48: Forma del extremo distal de la cresta deltopectoral: (0) en punta, (1) rectangular. En los filotinos el extremo distal se extiende y termina en punta lo que le confiere una forma triangular. La cresta tiene una forma rectangular en algunos taxones del grupo externo como en A. illuteus, A. jelskii, B. breviceps, C. macronyx, D. kempi, N. lactens, N. edwardsii, O. paramensis, S. aquaticus y T. nigrita. Carácter 49: Tamaño del epicóndilo medial: (0) ≤0.3, (1) ≥ 0.31. Este carácter fue considerado como se describe en Horovitz y Sánchez-Villagra (2003, C. 53). El tamaño relativo fue obtenido midiendo el tamaño mediolateral del epicóndilo medial, por el tamaño total de la epífisis proximal del húmero. Valores igual o mayor a 0.31 fueron codificados como ―largo‖, y los valores igual o menor a 0.3 fueron codificados como ―corto‖. El epicóndilo medial es largo solo en A. boliviensis, C. macronyx, G. valdivianus, J. pictipes, O. paramensis, R. austrinus y S. aquaticus. Carácter 50: Foramen supratroclear: (0) ausente, (1) presente. Steppan (1995, C. 30S) se refirió a este carácter como ―foramen supertroclear‖, e indicó que parece ser altamente informativo para los sigmodontinos. En este trabajo se adopta el término foramen supratroclear siguiendo a Flower (1985) y Evans (1993). Se considera ausente el foramen cuando se encuentra completamente osificado y presente cuando existe una 151

perforación evidente o está cubierto por una delgada lámina traslucida. Solo está ausente en A. jelskii, A. illuteus, C. macronyx, G. valdivianus, O. destructor y R. austrinus. Carácter 51: Posición de la tuberosidad deltoides: (0) <59%, (1) ≥ 59%. Este carácter fue codificado por Steppan (1995, C. 84P). La posición de la tuberosidad se obtiene dividiendo la distancia desde el cóndilo humeral a la muesca del deltoides sobre la longitud total de húmero por 100. En la mayoría de los filotinos la tuberosidad se encuentra a menos del 59% de la longitud total; sin embargo, en A. olrogi, A. pictus, Eligmodontia (excepto E. bolsonensis), P. xanthopygus y S. delicatus se ubica a más de 59%. En el grupo externo esta última condición solo se encuentra en I. tarsalis y en algunos ejemplares de S. aquaticus. ULNA Carácter 52: Extensión lateral del extremo proximal del olécranon: (0) ausente, (1) presente. El extremo proximal del olécranon solo se extiende lateralmente en los abrotrichinos, en O. paramensis y S. aquaticus (Fig.17A). Carácter 53: Longitud del olécranon*: (0) 1-2, (1) 2-3, (2)>3. La longitud del olécranon fue descripta por medio de un índice que determina la relación entre el largo anteroposterior y el ancho transversal de dicha estructura. El largo fue medido desde el borde proximal del olécranon al borde proximal de la muesca troclear y el ancho a la mitad de la estructura. Los valores entre 1-2 indican un olécranon corto, entre 2-3 largo y mayores de 3 muy largo. En los filotinos la longitud del olécranon es variable, siendo corto en Calomys, E. bolsonensis, E. puerulus (E. hirtipes y E. moreni con ambos estados), L. micropus y S. delicatus, y largo en A. olrogi, A. roigi, A. boliviensis, A. sublimis, C. sahamae, G. domorum, G. griseoflavus, P. anitae, P. osilae, P. xanthopygus y T. 152

primus. En el grupo externo la condición más común es un olécranon muy largo lo que se observa en la mayoría de los akodontinos (excepto N. lactens), H. chacarius, N. squamipes y abrotrichinos (excepto A. illuteus con ambos estados). Carácter 54: Surco longitudinal, para el M. abductor pollicis longus y anconeus: (0) superficial, (1) profundo. Este carácter fue por Flores (2009, C. 77). El surco es profundo en la mayoría de los filotinos, excepto en A. pictus, C. boliviae, C. sahamae, P. gerbillus y T. primus. Este mismo patrón ocurre en el grupo externo donde se observa un surco superficial solo en A. illuteus, O. paramensis, R. auritus y R. austrinus. Carácter 55: Extensión medial de la cavidad sigmoidea mayor: (0) no extendida, (1) extendida, sobrepasa el nivel del proceso anconeal. Este carácter fue descrito por Flores (2009, C. 75). En la mayoría de las especies examinadas la cavidad sigmoidea no se extiende medialmente (Fig.17A, B), excepto en A. illuteus, A. jelskii, C. macronyx, G. valdivianus, H. chacarius, O. paramensis y S. aquaticus. Carácter 56: Extensión lateral del proceso coronoide: (0) ausente, (1) presente. Flores (2009, C. 78) describe este carácter. El proceso coronoide sobre el lado lateral, aparece solamente extendido hacia el nivel de la muesca troclear (Fig.17C) en A. simulator, O. paramensis, S. aquaticus y T. nigrita. Carácter 57: Forma del borde posterior proximal: (0) curvado, (1) recto. Este carácter fue observado por Flores (2009, C. 71). En la mayoría de los filotinos el borde posterior de la ulna presenta una leve curvatura proximal (Fig.10A), excepto en A. olrogi, A. roigi, A. boliviensis, G. domorun, G. griseoflavus, P. anitae, P. alisosiensis, P. caprinus, P. osilae, P. xanthopygus y T. primus. Una condición recta (Fig.10B) también ocurre en algunas especies del grupo externo como N. lactens, 153

N. lenguarum, H. chacarius, O. paramensis, S. aquaticus y T. nigrita. RADIO Carácter 58: Forma de la faceta de articulación para el húmero: (0) subrectangular, (1) ovalada. Este carácter está modificado de Flores (2009, C. 80). En vista proximal, la cabeza radial de los filotinos es en general ovalada (en su eje transverso; Fig.10F); sin embargo, A. roigi, A. boliviensis, A. pictus, C. boliviae, C. callosus, E. bolsonensis, E. moreni, G. domorum, G. griseoflavus, L. micropus, P. anitae, P. alisosiensis, P. andium, P. gerbillus y S. delicatus presentan una cabeza subrectangular (diámetro transverso mayor que el anteroposterior; Fig.10E). En contraste, en el grupo externo la condición más común es una forma subrectangular, excepto en C. macronyx, E. petersoni, H. chacarius, J. pictipes, N. squamipes, R. austrinus y S. aquaticus. Carácter 59: Forma del radio: (0) no comprimido, (1) comprimido. En vista lateral, el radio está apenas comprimido (Fig.17C) solo en A. illuteus, A. jelskii, C. macronyx, G. valdivianus, N. squamipes, O. paramensis, S. aquaticus y T. nigrita. Carácter 60: Tubérculo bicipital: (0) poco marcado, (1) marcado. Flores (2009, C. 81) observó este carácter en marsupiales didélfidos. La tuberosidad bicipital está desarrollada en mayoría de los filotinos, excepto en A. olrogi, A. boliviensis, A. pictus, G. domorum, todas las especies de Phyllotis (salvo P. xanthopygus) y T. primus. En el grupo externo la tuberosidad está poco marcada en la mayoría de los taxones, excepto en A. illuteus, E. petersoni, G. valdivianus, J. pictipes, R. austrinus y S. aquaticus. CARPO Y METACARPO 154

Carácter 61: Forma del escafolunar, en vista dorsal: (0) subtriangular, (1) rectangular. En los filotinos el escafolunar es subtriangular (Fig.18B), excepto en A. sublimis, G. domorum y S. delicatus. En cambio, dicha estructura es rectangular (Fig.18A) en la mayoría de las especies del grupo externo, excepto en N. lactens, T. nigrita, R. auritus y E. petersoni. Carácter 62: Forma de la primera falange del pollex: (0) largo y bajo, (1) corto y alto. Pacheco (2006, C. 102) observó que la falange del dígito I (pollex) de los sigmodontinos varía en su forma. En todos los filotinos la falange del dígito I es corta y alta (dorsoventral), mientras que en el grupo externo es común una falange larga y baja excepto en A. illuteus, A. jelskii, A. edax y E. petersoni. Carácter 63: Expansión distal del sesamoide radial: (0) ausente, (1) levemente expandido, (2) presente y expandido. El sesamoide radial (= falciforme según Howell, 1926) es alargado y estrecho (Fig.11C), su extremo distal puede estar expandido. En los filotinos está levemente expandido en A. roigi, E. bolsonensis, E. moreni, P. caprinus, P. osilae y P. xanthopygus; mientras que en E. hirtipes, L. micropus, P. anitae y P. alisosiensis presenta una notable expansión (Fig.11D, E). En el grupo externo solo en E. legatus y N. squamipes no se observa una expansión distal del sesamoide. Carácter 64: Forma del proceso palmar del pisiforme: (0) corto, (1) largo. El pisiforme presenta un proceso palmar esférico, dicho proceso en vista lateral es largo en la mayoría de las especies de filotinos, excepto en las especies de Calomys y Phyllotis (P. andium y P. gerbillus con entrada faltante [?]). En el grupo externo solo en A. illuteus, A. jelskii, A. edax, E. petersoni, N. lasiurus, O. paramensis y R. austrinus el proceso es corto. 155

PÉLVIS Carácter 65: Morfología del foramen obturador: (0) ovalado, (1) elíptico. El foramen obturador puede ser ovalado, relativamente corto con el borde dorsal convexo (Fig.5A, B), o elíptico, alargado y aplanado dorsoventralmente (Fig.5C). En los filotinos el foramen es ovalado, excepto en L. micropus. En A. illuteus, A. simulator, C. macronyx y E. petersoni esta condición es variable.

FÉMUR Carácter 66: Forma de la cabeza femoral en vista craneal: (0) semiesférica, (1) esférica. En la forma esférica la superficie articular se extiende ligeramente hacia el cuello (Fig.13A), mientras que en la semiesférica no se extiende y el borde lateral es recto (Fig.13B). Una forma semiesférica es común entre los filotinos, excepto en A. boliviensis, E. puerulus, L. micropus, P. gerbillus y S. delicatus. En el grupo externo la condición esférica se encuentra solo en A. illuteus, C. macronyx, E. petersoni, G. valdivianus, I. tarsalis y N. edwardsii. Carácter 67: Orientación del trocánter menor, en vista proximal*: (0) posteromedial, (1) medial, (2) posterior. Este carácter es variable en los filotinos, pero en la mayoría de las especies el trocánter menor esta proyectado posteromedialmente (Fig.13D); siendo medial (Fig.13E) en C. lepidus, C. sahamae, E. hirtipes y E. puerulus y posterior solo en S. delicatus (Fig.13C). En el grupo externo el trocánter menor se proyecta medialmente, excepto en todos los akodontinos y oryzomyinos donde esta orientado posteromedial y solo en R. auritus posterior. 156

Carácter 68: Proyección lateral del tercer trocánter: (0) ausente, (1) presente. El tercer trocánter está poco extendido en la mayoría de las especies, no obstante se proyecta más lateralmente en algunos filotinos tales como A. olrogi, C. musculinus, E. bolsonensis y G. griseoflavus. Carácter 69: Extensión del tercer trocánter: (0) ausente, (1) presente. En los filotinos el tercer trocánter esta restringido a la parte proximal; está condición ocurre en la mayoría de las especies del grupo externo, excepto en los abrotrichinos, O. paramensis y R. austrinus (en la mayoría de los ejemplares examinados), donde se extiende casi a la mitad de la diáfisis. Carácter 70: Fosa intercondilar: (0) estrecha, (1) ancha. En vista distal, la epífisis distal de los filotinos presenta una fosa intercondilar estrecha con los cóndilos lateral y medial paralelos (Fig.19B). En contraste, la fosa es ancha con los cóndilos lateral y medial divergentes en las especies del grupo externo (Fig.19A); excepto en D. kempi, A. jelskii (en algunos ejemplares), E. petersoni, N. lenguarum y T. nigrita. TIBIA Carácter 71: Forma de la tibia: (0) sigmoidea, bien marcada, (1) sigmoidea. La tibia es sigmoidea en vista medial, la diáfisis exhibe una curvatura proximal que en algunos taxones puede estar muy marcada. En los filotinos la tibia es sigmoidea aunque en A. sublimis, C. musculinus, L. micropus y P. osilae es fuertemente sigmoidea. Las especies del grupo externo presentan tibias con una forma sigmoidea muy marcada, excepto en E. legatus (en algunos ejemplares) y en R. auritus. Carácter 72: Cresta tibial: (0) levemente marcada, (1) marcada. En los filotinos la cresta está poco marcada, excepto en C. callosus donde es más saliente hacia la parte distal. En el 157

grupo externo los akodontinos, H. chacarius, I. tarsalis, J. pictipes, N. squamipes, O. destructor y R. auritus presentan una cresta saliente; mientras que en los abrotrichinos, A. edax, E. petersoni, E. legatus y R. austrinus es poco marcada. Carácter 73: Tuberosidad tibial: (0) poco desarrollada, (1) desarrollada. En los filotinos la tuberosidad tibial se proyecta anteriormente, excepto en C. callosus (algunos ejemplares), C. boliviae, C. lepidus, C. musculinus y P. xanthopygus (algunos ejemplares). En el grupo externo dicha estructura presenta un buen desarrollo en la mayoría de las especies, sin embargo en los abrotrichinos, E. legatus (algunos ejemplares), R. auritus y en R. austrinus el desarrollo es menor. FÍBULA Carácter 74: Articulación de la cabeza fibular con la tibia: (0) medial, (1) lateral. En vista caudal, la cabeza fibular articula con la parte lateral de la tibia, lateral o medial. La fíbula se encuentra más curvada cuando la articulación es lateral y el cuerpo fibular es más recto en la articulación medial. Una articulación lateral predomina en las especies de filotinos, aunque algunos casos como E. hirtipes y C. lepidus articula medialmente. La cabeza fibular en el grupo externo muestra mayormente una articulación medial; excepto en H. chacarius, R. auritus, R. austrinus y T. nigrita. Carácter 75: Fusión de la tibia y fíbula: (0) entre 49-60%; (1)> 60%. Este carácter fue descrito por Carleton (1980, C. 42). Para la codificación de este carácter se divide la longitud de la fusión de la tibia y fíbula sobre la longitud total de la tibia por 100. En los filotinos la fusión ocurre entre un 4960% (Fig.19C), siendo solo en C. boliviae, C. callosus, G. domorum, G. griseoflavus y S. delicatus más de un 60% (Fig.19D). El estado ―0‖ también es el más común en el grupo 158

externo, excepto en E. legatus, N. lasiurus, N. squamipes, O. paramensis, R. austrinus y T. nigrita. TARSO Y METATARSO Carácter 76: Posición del proceso troclear del calcáneo: (0) a nivel de la faceta calcáneo-astragalar, (1) espacio entre el extremo proximal del proceso y la faceta calcáneo-astragalar, (2) gran espacio entre el proceso y la faceta, proceso más distal. Este carácter fue descrito por Carleton (1980, C. 40). Para la descripción y codificación de este carácter se sigue a Pacheco (2003, C. 100) ya que en este trabajo está enfocado en la posición del proceso más que a la forma. Pero a diferencia de Pacheco (2003) se agrega un tercer estado como en Carleton (1980). En este trabajo, a igual que Steppan (1995) la condición más común registrada en los filotinos es un pequeño espacio entre el proceso y la faceta (Fig.20A); sin embargo a diferencia de lo registrado por este autor en G. griseoflavus, aquí se observa el proceso al mismo nivel de la faceta (Fig.20B). Si bien todos los estados se observan en el grupo externo, la mayoría de las especies presentan un pequeño espacio entre el proceso y la faceta; excepto en A. edax donde el proceso se encuentra al mismo nivel y en O. paramensis donde se observa un gran espacio entre estas estructuras (Fig.20C). Carácter 77: Longitud de la tuberosidad del calcáneo

*

: (0) ≤

0.4, (1)> 0.4. La variación de la longitud de la tuberosidad del calcáneo se describe por medio de un índice, determinado por la división de la longitud de la tuberosidad sobre la longitud total del calcáneo. La longitud de la tuberosidad fue medida desde su borde proximal al borde proximal de la faceta calcáneoastragalar, mientras que la longitud total del calcáneo fue medida desde el su borde proximal al distal de la faceta 159

cuboide. Los valores menores o iguales a 0.4 representan una tuberosidad corta y los valores mayores a 0.4 una larga. En los filotinos las tuberosidades son cortas, excepto en A. roigi, A. pictus, G. domorum y en algunos ejemplares de P. xanthopygus. En el grupo externo este carácter muestra ambos estados, siendo en A. simulator, A. edax, E. legatus, I. tarsalis, N. lenguarum, N. squamipes, O. paramensis y S. aquaticus largas, y en todas las especies de abrotrichinos, E. petersoni, N. lactens, O. destructor, R. auritus, R. austrinus y T. nigrita cortas. Carácter 78: Faceta astragalotibial medial: (0) con pendiente marcada, (1) con pendiente poco marcada. La faceta astragalotibial medial puede exhibir una pendiente bien marcada, de modo que la faceta astragalotibial lateral es profunda. Esta condición se presenta en la mayoría de los filotinos, sin embargo una pendiente poco marcada se observó en A. pictus, algunos ejemplares de C. callosus, C. lepidus y C. musculinus. En el grupo externo, solo en A. jelskii, A. simulator, I. tarsalis, N. squamipes, O. paramensis, S. aquaticus y T. nigrita la faceta muestra una pendiente marcada. Carácter 79: Faceta sustentacular diferenciada: (0) ausente, (1) presente. En vista plantar, la faceta sustentacular está diferenciada de la faceta navicular y entre ambas hay un profundo surco. En los filotinos esta condición se encuentra en la mayoría de las especies, excepto en A. sublimis, E. bolsonensis, P. anitae, P. alisosiensis, P. caprinus, P. osilae y P. xanthopygus con una faceta sustentacular no diferenciada que pareciera continuarse con el surco. La condición predominante en los filotinos también ocurre en la mayoría de las especies del grupo externo, excepto en A. simulator, A. illuteus, A. jelskii, N. lenguarum, S. aquaticus y T. nigrita.

160

Carácter 80: Proceso peroneal del metatarsal V: (0) largo, alcanzando el borde proximal del cuboide, (1) corto, no llega más allá de la mitad del cuboide. Este carácter fue codificado por Steppan (1995, C. 31S) y Pacheco (2003, C. 101). En este trabajo, la codificación de este carácter es similar a la de Pacheco (2003), considerándose solo dos estados. El estado ―0‖ es el más común en los filotinos y en el grupo externo (Fig.20D). Solo en C. callosus, E. legatus y O. paramensis el proceso peroneal es corto (Fig.20E). Carácter 81: Tamaño relativo del hállux: (0) corto, primera falange (f1) alcanza el metatarsal del dII, uña alcanza la mitad de la longitud de f1 del dII; (1) moderadamente largo, f1 a nivel de o extendiéndose ligeramente distal al metatarsal adyascente, uña no alcanza a la primera unión interfalangeal del dII. Este carácter esta modificado de Pacheco (2003, C. 103), ya que en este trabajo no hay taxones con un hállux largo o muy largo. De acuerdo con Pacheco (2003), en los filotinos predominan hállux cortos, aunque en A. sublimis, P. caprinus, P. osilae y L. micropus son moderadamente largos. Un hállux moderadamente largo es más frecuente entre las especies del grupo externo, excepto en A. simulator, S. aquaticus y E. legatus. Carácter 82: Tamaño relativo del quinto digito (dV): (0) corto, f1 del dV alcanza el metatarsal del dIV, uña del dV alcanza la primera unión interfalangeal del dIV o usualmente más corto, (1) moderadamente largo, f1 del dV se extiende más allá del metatarsal del dIV, uña del dV extendiéndose no más allá de la primera unión interfalangeal de dIV; (2) largo, f1 del dV es distintivamente más largo que el metatarsal del dIV, uña del dV alcanza la mitad de la longitud de la f2 del dIV; (3)muy largo, f1 de dV se extiende casi hasta la primera unión interfalangeal de dIV, uña del dV alcanza o supera la base de la uña del dIV. 161

Este carácter fue descrito por Pacheco (2003, C. 104). En los filotinos este carácter es variable, observándose un dV corto en C. boliviae, C. callosus, C. lepidus, C. musculinus y S. delicatus; moderadamente largo en P. xanthopygus y L. micropus, largo en A. sublimis, G. griseoflavus (en la mayoría de los ejemplares), G. domorum y P. osilae. En algunos taxones está información no esta disponible ya que no están representados por material postcraneal completo. En el grupo externo el dV es corto, excepto en A. edax donde es largo y en A. jelskii, E. petersoni, I. tarsalis y R. austrinus donde es muy largo. Caracteres craneodentarios Carácter 83: Surco del incisivo: (0) ausente; (1) fina estría; (2) un surco mediolateral superficial; (3) un surco mediolateral profundo y un surco en la línea medial superficial;(4) un surco involuto en el lado lateral. Carácter 84: Procumbencia del incisivo: (0) hiper-opistodonte; (1) opistodonte; (2) ortodonte. Carácter 85: Fisura de la dentina del insicivo superior: (0) larga y recta; (1) corta, forma de ―coma‖; (2) tripartito, forma de ―Y‖. Carácter 86: Flexo anteromedial del M1: (0) ausente o limitado a un surco superficial; (1) distintivo o prominente; (2) envuelto en forma de lago; (3) perdida del estado dos, reducción del lago. Carácter 87: Mesostilo del M1: (0) ausente; (1) presente. Carácter 88: Parastilo/anteroflexo M1: (0) ausente; (1) presente, distintivo;(2) presente, distintivo. Carácter 89: Penetración del flexo del M1: (0) flexo opuesto, no se extiende uno sobre el otro; (1) esmalte superpuesto, o flexo en la línea media; (2) flexo uno sobre otro. Carácter 90: Cíngulo anterolabial del m1: (0) ausente; (1) débilmente desarrollado, perdida con desgaste; (2) distintivo. 162

Carácter 91: Protoflexido del m1: (0) cíngulo anterolabial corto, puede curvarse hacia el protoconido; protoflexido simple; (1) cíngulo anterolabial largo, fusionado con el protoconido quedando el protoflexido como un lago. Carácter 92: Disposición de las cúspides del m1: (0) cúspides primarias en posición opuestas; (1) cúspides primarias intermedias; (2) cúspides primarias alternadas. Carácter 93: Flexido anteromedial del m1: (0) ausente o limitado a un surco superficial; (1) prominente; (2) plegado formando un lago, se pierde con el desgaste. Carácter 94: Separación del procingulo: (0) unido por un muro; (1) separado, muro cortado por los flexo opuestos. Carácter 95: Posterolofido/Estilido m1: (0) ausente; (1) intermedio, posteroflexido presente como un surco, obvio en juveniles, ausente con el desgaste; (2) distintivo en todas las edades. Carácter 96: Posterolofido/Estilido del m3: (0) ausente; (1) intermedio, posteroflexido presente como un surco, obvio en juveniles, ausente con el desgaste; (2) distintivo en todas las edades. Carácter 97: Procingulo del M2: (0) ausente; (1) anteroflexo como surco; (2) protoflexo puede aparecer; en este caso, esta pobremente desarrollado, proyección superficial con un borde anterior concavo; si no aparece, entonces hay un distintivo anteroflexo o paraflexo; (3) procingulo distintivo, bien desarrollado. Carácter 98: Procingulo del m2: (0) ausente; (1) protoflexido aparece como un surco, si está pronunciado en jóvenes, entonces aparece desgastado con la edad; (2) procingulo bien desarrollado. Carácter 99: Reducción del hipoflexo del M3: (0) no reducido con respecto al M2; (1) reducido en relación al M2; (2) altamente reducido en relación al M2, o ausente.

163

Carácter 100: Reducción del mesoflexo del M3: (0) no reducido con respecto al M2; (1) reducido en relación al M2; (2) altamente reducido en relación al M2, o ausente. Carácter 101: Cambio posterior del mesoflexo del M3: (0) no cambia en relación al M2; (1) cambio posterior en relación al M2. Carácter 102: Lago del hipoflexo del M3: (0) hipoflexo presente, no como lago; (1) hipoflexo curvado para formar un lago. Carácter 103: Rotación del eje del flexo del M3: (0) eje del hipoflexo y mesoflexo no rotado en relación al M2; (1) eje rotado en relación al M2. Carácter 104: Reducción del mesoflexido del m3: (0) no reducido en relación al m2; (1) reducido en relación al m2; (2) altamente reducido en relación al m2, o ausente. Carácter 105: Cambio anterior del mesoflexido del m3: (0) no cambia en relación al m2; (1) cambio anterior en relación al m2. Carácter 106: Cambio posterior del hipoflexido del m3: (0) no cambia en relación al m2; (1) cambio posterior en relación al m2. Carácter 107: Fusión de la oposición de los flexo en el M3: (0) flexo no encontrados; (1) flexo encontrados, cortado por un muro. Carácter 108: Longitud del M3 en relación de la longitud total alveolar de la hilera de dientes: (0) < 0.205; (1) 0.205-0.25; (2) > 0.25. Carácter 109: Proyección capsular de la mandíbula: (0) capsula distintiva, o elevación de la cresta maseterica superior, usualmente ventral al proceso coronoide; (1) indistintiva o ausente. Carácter 110: Altura del proceso coronoide: (0) altura máxima, por encima del condilo mandibular; (1) subigual; (2) por debajo del condilo mandibular. 164

Carácter 111: Posición de la cresta maseterica anterior: (0) borde anterior no formando un tubérculo, bien ventral al diastema; (1) tubérculo ligeramente bajo del borde dorsal de la mandíbula; (2) tubérculo extendido al borde dorsal de la mandíbula; (3) tubérculo excede el borde dorsal. Carácter 112: Proceso medioventral de la rama mandibular: (0) proceso ausente, rama redondeada en vista ventral o no notablemente angulada; (1) proceso débil, o rama notablemente angulada cerca de 90º; (2) proceso distintivo. Carácter 113: Proyección premaxilar: (0) premaxilar por detrás del plano anterior de los incisivo; (1) premaxilar ligeramente anterior al plano de los incisivos; (2) premaxilar bien anterior al plano incisivo. Carácter 114: Extensión posterior de la foramina incisiva: (0) anterior al margen del cónulo anterolabial y anterolingual del M1; (1) al nivel del cónulo anterolabial y anterolingual; (2) extendido al nivel del paracono y protocono; (3) extendido al nivel del hipocono y metacono. Carácter 115: Septo maxilar de la foramina incisiva: (0) longitud ≤ a un

1/2

de la foramina incisiva; (1) longitud de

un 1/2 – 1/4 de la foramina incisiva; (2) longitud > 4/5 de la foramina incisiva. Carácter 116: Orientación de la foramina incisiva: (0) separación del ápice anterior < 80% de la separación posterior; (1) separación del ápice anterior de un 80-100 % del ápice posterior. Carácter 117: Posición dorsoventral de la raíz posterior del cigoma: (0) borde anterorbital situado bien por debajo de la superficie del rostro (1/4 – 1/2 menos que la altura del rostro medido desde el punto medio entre la altura de la espina zigomática y el borde más anterior de la orbita) (1) borde anterior por debajo del rostro (ubicado ≤ 1/4 del rostro); (2) alta, cerca de la superficie dorsal del rostro (<1/8) o posterior a la superficie de la unión de la cresta al nivel dorsal de la superficie. 165

Carácter 118: Margen posterior de la placa zigomática: (0) anterior al alveolo del M1; (1) subigual o anterior al alveolo. Carácter 119: Desarrollo de la espina zigomática: (0) ausente, borde anterior de la espina redondeada o retrocedida dorsalmente; (1) ausente, borde anterior casi plana y vertical; (2) moderado, borde anterior débilmente curvado; (3) fuertemente desarrollado, pronunciada concavidad. Carácter 120: Inclinación del placa zigomática: (0) < 20º (en vista frontal); (1) ≥ 20º. Carácter 121: Orientación de la sutura premaxilar-maxilar: (0) ángulo de 90º-135º formado en relación al plano palatino por la sutura sobre la superficie lateral del rostro y bajo el foramen anteorbital; (1) sutura casi horizontal en el extremo ventral, notablemente angulado (≥ 90º) en la mitad del rostro. Carácter 122: Extensión posterior del nasal: (0) posterior a la sutura fronto – maxilar y contacta con el lacrimal; (1) subigual o anterior a la sutura fronto- maxilar. Carácter 123: Extensión posterior del premaxilar: (0) posterior a los nasales; (1) subigual al nasal; (2) anterior al nasal. Carácter 124: Ancho nasal: (0) menor a la distancia interorbital de la superficie dorsal del rostro; (1) mayor o igual que la distancia interorbital de la superficie dorsal del rostro. Carácter 125: Forma del interorbital: (0) borde interorbital anteriormente divergente, región más estrecha en la mitad posterior; (1) punto más estrecho de la región interorbital entre la orbita, como rodeado por los frontales; (2) cresta supraorbital posteriormente divergente, más estrecha en la región anterior. Carácter 126: Borde supraorbital: (0) región supraorbital suavemente redondeada en vista transversa; (1) borde dorsal débilmente angulado, o angulado para la mitad de la longitud de la región supraorbital; (2) distintivamente angulado (≈ 166

90º), pero no sobrepasa; (3) notablemente angulado al menos posteriormente. Carácter 127: Cresta supraorbital: (0) ausente o dirigida posteriormente; (1) borde lateral con cresta y dirigida dorsalmente. Carácter 128: Protuberancia supraorbital: (0) ausente; (1) pequeño abultamiento o protuberancia sobre la región supraorbital, justo posterior al lacrimal. Carácter 129: Fusión mediodorsal de los frontales: (0) completa; (1) parcialmente abierta o vascularizada; (2) distintivo y consistente fontanella. Carácter 130: Forma de la sutura fronto parietal: (0) redondeado, borde del frontal convexo; (1) recto o ligeramente sigmoidal o concavo. Carácter 131: Ángulo de la sutura fronto parietal: (0) obtuso; (1) agudo o recto. Carácter 132: Longitud medial interparietal / parietal: (0) <0.33; (1) 0.33- 0.45; (2) > 0.45. Carácter 133: Orientación del borde anterior de la bulla auditiva: (0) oblicua (vista ventral); (1) transversa; (2) redondeada. Carácter 134: Tegmen timpanico: (0) tegmen contacta con el proceso suspensorio posterior del escamosal a traves de la mitad del foramen; (1) tegmen no contacta con el escamosal. Carácter 135: Forma de la espina estapedial de la bulla auditiva: (0) circular a ovoide en sección transversa; (1) lateralmente apretado contra la bulla auditiva, no redondeada en vista transversa. Carácter 136: Grosor del proceso hamular del escamosal: (0) completamente ausente (e. g., foramen subescamosal ausente); (1) ancho a lo largo de su longitud, foramen subescamosal frecuentemente reducido; (2) puente reducido en su grosor, extremo posterior aplanado; (3)extremo posterior bien reducido, no más grueso que el puente. 167

Carácter 137: Posición de las vacuidades temporales: (0) foramina subescamosal y postglenoideo en posición dorsoventral; (1) foramen postglenoideo distintivamente anterior al subescamosal. Carácter 138: Canal carótido interno: (0) bordeado por la porción basioccipital

y ectotimpanica de la bulla; (1)

bordeado enteramente por la porción del petrosal y ectotimpanico de la bulla. Carácter 139: Extensión del tubo de eustaquio: (0) tubo no extendido posterior al lóbulo del proceso pterigoides; (1) subigual o posterior al lóbulo del pterigoides, no se extiende posterior a la base del proceso; (2) extendido anteriormente pasando la base del proceso pterigoides. Carácter 140: Ancho relativo de la fosa mesopterigoidea: (0) más ancho que la paraterigoidea; (1) subigual; (2) estrecha que la fosa paraterigoidea. Carácter 141: Forma de la fosa parapterigoidea: (0) ancho posterior < 1.5 veces del ancho anterior; (1) 1.5-2.4 veces del ancho anterior; (2) > 2.4 veces que el ancho anterior. Carácter 142: Forma de la fosa mesopterigoidea: (0) posteriormente convergente; (1) lados paralelos en forma de ―U‖; (2) posteriormente divergente ―V‖. Carácter 143: Profundidad de la fosa parapterigoidea: (0) plano, igual que el paladar; (1) ligeramente a moderadamente escavado desde el nivel del paladar (2) profundamente escavado desde el nivel del paladar. Carácter 144: Vacuidades esfenopalatinas: (0) ausente, raíz de la fosa mesopterigoidea completamente osificada; (1) estrecha en la unión presfenoides- basiesfenoides, completamente visible dentro de la fosa mesopterigoidea; (2) vacuidad distintiva pero comprimida, ala orbital del presfenoides completamente no separada posterior a medial del proceso pterigoides; (3) vacuidad larga, proceso pterigoides medial completamente anterior al ala orbital presfenoides, no visible 168

en la fosa mesopterigoidea, sin largas proyecciones del margen lateral dentro de la vacuidad. Carácter 145: Posición del ala orbital del presfenoides: (0) ala anterior a la constricción del presfenoides; (1) ala posterior a la máxima constricción. Carácter 146: Posición del borde anterior de la fosa mesopterigoidea: (0) situado ≥ a 1 de la longitud posterior del M3; (1) situad entre 1/3 y 1 de la longitud posterior del M3; (2) situado entre 0 < 1/3 de la longitud posterior del M3; (3) extendido posterior al M3 (paladar corto). Carácter 147: Proceso medial anterior del paladar: (0) ausente; (1) presente. Carácter 148: Cresta palatina posterior: (0) ausente o indistintivo; (1) presente, cresta longitud formada por la convergencia de canales paralelos levantados desde la foramina. Carácter 149: Foramen palatal posterolateral: (0) anterior a la fosa mesopterigoidea; (1) posterior al borde anterior de la fosa mesopterigoidea. Carácter 150: Orientación de la hilera de dientes: (0) posteriormente divergente; (1) paralelo; (2) convergente. Carácter 151: Foramen esfenopalatino: (0) ausente o casi osificado; (1) presente, pequeño a moderado tamaño; (2) presente, largo. Carácter 152: Circulación carótida: (0) foramina estapedial y esfenopalatina presente, surco escamosal-aliesfenoides presente; (1) foramen estapedial presente, pero foramen esfenofrontal ausente, sin surco escamosal-aliesfenoides; (2) foramina estapedial y esfenopalatina ausente, sin surco escamosal-aliesfenoides. Carácter 153: Fenestra escamosal: (0) fenestra presente donde el nervio masticador-buccinator pasa sobre el surco escamosalaliesfenoides; (1) fenestra escamosal ausente. Carácter 154: Ala del aliesfenoides: (0) ausente o filamentoso; (1) consistente proceso dorsal, pero no 169

completamente a traves del foramen oval; (2) presente y osificado. Caracteres de morfología externa Carácter 155: Superficie ventral de la uña (mano): (0) abierto en la base; (1) cerrado en la base, quilla poco marcada; (2) fusionada, quilla bien desarrollada. Carácter 156: Longitud del D1 en relación al D5 (pie): (0) D1 más corta que el D5; (1) D1 y D5 de longitud subigual, no se extendiéndose más allá de la primera unión de D2-D4. Carácter 157: Posición de la almohadilla hipotenar: (0) extendido posteriormente hasta la base de la almohadilla interdigital; (1) intermedio a la almohadilla interdigital y tenar. Carácter 158: Pelos de la planta del pie: (0) pelos esparcidos solo en el talón; (1) talón peludo, almohadilla distal desnuda; (2) talón y almohadilla distal peluda. Carácter 159: Contraste de la cola: (0) distintivamente bicoloreada; (1) indistintivamente bicoloreada; (2) monocoloreada. Carácter 160: Pelos del dorso de la cola: (0) pelos esparcidos, escamas evidentes; (1) peluda, escamas visibles pero indistinta; (2) densamente peluda, escamas escasamente visible. Carácter 161: Patrón del pelaje del cuerpo: (0) contraste distintivo; (1) no contraste. Carácter 162: (0) Línea pectoral: (0) ausente; (1) presente. Carácter 163: Pincel en la cola: (0) ausente; (1) presente. Secuencia de Citocromo b (Cyt b), número de acceso de las secuencias del Genbank. Grupo interno Andalgalomys olrogi: AF462075; Andalgalomys roigi: AF159286; Auliscomys sublimis: U86816; Calomys callosus: DQ447281; Calomys lepidus: AF385607; Calomys musculinus: AF385604; 170

Eligmodontia bolsonensis: EU377657; Eligmodontia hirtipes: EU377636; Eligmodontia moreni: EU377654; Eligmodontia puerulus: EU377652; Graomys griseoflavus: AY275117; Graomys domorum: AF159291; Phyllotis anitae: AY627299; P. alisosiensis: GQ119626; P. andiun: AY956707; P. gerbillus, AY956713; P. osilae: AY956699; P. xanthopygus: AY956737; Tapecomys primus: AF159288; Salinomys delicatus: EU377608. Grupo externo Tribu Abrotrichini: Abrothrix jelskii: AGU564084; Chelemys macromyx: CMU03533; Geoxus valdivianus: GVU03531; Notiomys edwardsii: EU416276; Tribu Akodontini: Akodon simulator: EU260482; Blarinomys breviceps: AF108668; Deltamys kempi: AY195860; Oxymycterus paramensis: OPU03536; Necromys lactens: EU260470; Necromys lasiurus: EF531681; Scapteromys aquaticus: AY275132; Thaptomys nigrita: AF108666; Tribu Oryzomyini: Holochilus chacarius: GU185898; Oligoryzomys destructor: GU393992; Nectomys squamipes: EU340012; Tribu Reithrodontini: Reithrodon auritus: EU579474. Inserta sedis: Andinomys edax: AF159284; Juliomys pictipes: EF127514.

171

APÉNDICE 3 Matriz postcráneo. Entradas polimorfica: a= (0,1); b= (2,3); c= (1,2); d= (0,2); e= (0, 1, 2); f= (1,3); g= (3,4). Datos faltantes= ―?‖. 1 A. A. A. A. A. A. C. C. C. C. C. E. E. E. E. G. G. L. P. P. P. P. P. P. P. P. S. T. B. N.

simulator olrogi roigi boliviensis pictus sublimis boliviae callosus lepidus musculinus sahamae bolsonensis puerulus hirtipes moreni domorum griseoflavus micropus anitae alisosiensis andium caprinus gerbillus osilae xanthopygus kofordi delicatus primus breviceps lactens

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172

Continuación 1

2

3

4

5

6

7

8

N. lasiurus

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D. kempi

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O. paramensis

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S. aquaticus

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T. nigrita

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H. chacarius

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O. destructor

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E. legatus

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N. squamipes

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R. auritus

1111010001

0010002102

0121200000

1121100010

0011100000

1001000000

0012100200

1110102001 0?0

R. austrinus

1001010101

011010a123

01102a1000

1101030110

0100010001

0001000010

1111000101

1000111001 013

A. illuteus

00a1110a11

a01000a101

0110201a0a

1a2011001a

1010111010

aa1c010001

1101011a01

1000001000 010

A. jelskii

1011110111

10101a0a01

011020110a

1020100010

101a100010

1012110001

010d000101

1000001010 013

C. macronyx

0000110111

1000002101

011020a101

1020100011

0010010111

1012110011

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100000???? ???

G. valdivianus

0011010111

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10a0011111

1012110001

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N. edwardsii

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A. edax

a111010102

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10010a0101 012

E. petersoni

1000a101a1

0010a001ac

01102a0101

10d0a00010

1010010110

1001100010

1002011100

1001001001 013

I. tarsalis

1000010101

1110101101

0110310110

1121130010

0110010000

0101100000

0112101100

1011001111 013

J. pictipes

1000011101

0001100002

0110201010

1101130010

0110010101

000110001?

1????00100

1?110????? ???

173

Matriz de caracteres cráneodentarios.

A. A. A. A. A. A. C. C. C. C. C. E. E. E. E. G. G. L. P. P. P. P. P. P. P. S. T. P. N. N. D. O. S. T.

simulator olrogi roigi boliviensis pictus sublimis boliviae callosus lepidus musculinus sahamae bolsonensis puerulus hirtipes moreni domorum griseoflavus micropus anitae alisiosensis andium caprinus gerbillus osilae xanthopygus delicatus primus kofordi lactens lasiurus kempi paramensis aquaticus higrita

8

9

10

11

12

13

14

15

0101010 0101022 010102? 0210000 1211001 1211000 0001110 0101110 0101111 0101111 0110100 0000002 0001002 0001002 0001002 0100002 0100002 0020012 0100001 0100001 0100001 0100001 0100001 0100001 0100001 0201002 0100002 01?1020 0100000 0100000 021?0?? 0111011 0111011 02?1010

2011020112 1001010100 1001010100 1011020200 1011020211 2011020211 201102011? 2011020112 2011000111 2011000211 2112000010 1020020110 102002011? 102002011? 1020020110 2120020210 2020020212 210?020311 2011010211 2011010210 211?010211 212?020111 2121020111 211?010001 2120010111 1020010111 2000020122 2021020112 100?020111 100?02011? ?????????? 101?020111 101002021? 201002021?

?100000?aa 2101010110 ??0????1?0 0001211010 0001111010 0001011011 ?1?0??0?20 0100110000 01001010a1 0100100010 1000111001 ??001000a0 01001100a0 ?1001?00a1 0100100?10 1111200000 0001200100 110120001a 201?110001 2?0?110001 1011110000 2011110010 2110210000 2110210000 2011110011 1?00100000 2100010011 2010200001 2000000?00 ??0?000?00 ?????????1 1?0?011?01 ??1?000?a1 ??0?010?a0

0001200111 1301110102 1301110102 1100110210 0110210110 0110210210 0201110101 0201110101 0201110101 0201110101 0110110210 13011101a1 1301110111 1301110111 13011101a1 2211110112 2201a10102 1111110111 1211110211 1211110211 0101110101 0211110101 1302110101 0211110101 021111011c 2b01110101 0010110111 0010100110 1000200111 1000110111 1001110101 0001110010 1000110111 1000110111

1012010000 1011023000 1011023000 0002102000 0002112000 101c001000 0011023000 0011023000 001a022000 001a022000 0000112100 1011022000 1011022000 1011022000 1010022000 1011023000 0011023000 a012111000 0011011000 0011011000 1000012000 0011011000 1000022000 10a1011000 0011012000 101c022000 1000023000 001101100? 1012010000 1012010000 1002012000 1002012000 1002011000 1002012000

00a0001101 0011003000 1011002000 0011003001 001?002000 00c0003000 0020001100 0020001100 0002003100 0010002100 1121002111 002c003000 0021002000 0021002000 0020013000 0121002010 0021012000 0020002000 0021003000 0021002000 0021003001 00220030a0 0021003001 0022003000 0022002000 00c0003000 0021001000 ??200001?0 00010a110a 00a000110a 0000003101 00c0001101 0010001100 000a00110a

11?0203001 2110311000 2110311000 2100301000 2101301100 2110301000 21?0300a00 2110300000 2110300a00 2110302000 1101302000 2110301000 2110001000 2110301000 2110f0a000 2100311100 2100311100 2000301a00 1110302100 1110302100 2100301100 2110301000 2100301100 2210302101 211030a000 210030a000 1000302000 1001??2011 1100003000 1100003001 0100202100 0100013001 0100212000 0100012101

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174

Continuación

H. O. E. N. R. R. A. A. C. G. N. A. E. I. J.

chacarius destructor legatus squamipes auritus austrinus illuteus jelskii macronyx valdivianus edwardsii edax petersoni tarsalis pictipes

8 0100002 0100112 0103112 0102102 2120002 0101122 0200?12 0200?12 0200?12 0200??? 0?00??? 0100001 1100002 2110001 01?1000

9 2012020320 201?020221 2012020222 20020212?0 1021000310 0001020210 202002020? 0020010?1? 20200?0??0 ?????????? ?????????? 2021020320 00021001?0 200?000320 10?1??????

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12 0011011000 1011012000 1011023000 1001023000 1111112110 1011023000 1102012000 1102012000 1002012000 1102012000 100?0?2000 101c10201f 0111112110 1012111001 ?010023001

13 1012101101 1011101101 1021101011 0020100111 1121103001 1021001101 000101210a 00a1002101 00a10111a1 00a1003100 00?10??1?1 112a003112 0021002111 1121003101 11?0002101

14 21?1112100 2100202000 1100011000 01010?1000 2022402010 1100203101 1100f0b000 1100202000 110a213000 1100202000 1100??2??? 1101303001 2001302100 1101303001 11110?3001

15 00202 1110f 10002 10200 02202 10202 20100 20100 20000 c0a10 2???0 0110f 02111 01102 1???0

175

Matriz de caracteres morfologicos externos.

A. simulator A. olrogi A. roigi A. boliviensis A. pictus A. sublimis C. boliviae C. callosus C. lepidus C. musculinus C. sahamae E. bolsonensis E. puerulus E. hirtipes E. moreni G. domorum G. griseoflavus L. micropus P. anitae P. alisiosensis P. andium P. caprinus P. gerbillus P. osilae P. xanthopygus S. delicatus T. primus P. kofordi B. breviceps N. lactens N. lasiurus D. kempi O. paramensis S. aquaticus T. nigrita H. chacarius O. destructor E. legatus N. squamipes R. auritus R. austrinus A. illuteus A. jelskii C. macronyx G. valdivianus N. edwardsii A. edax E.petersoni I. tarsalis J. pictipes

15 11211 ?0?00 ????1 10011 20111 00110 01211 01211 00202 00210 20011 11022 11020 11022 11020 00100 00100 01100 ?1?11 11110 10100 01110 10112 11110 11110 11011 01110 ????? 10112 11112 11?11 ????? 2?212 11200 11112 01010 01?11 01?10 01?02 01?10 11112 21212 21211 11211 11102 01?2? 11110 ????? 01112 00100

16 1100 1000 100? 2000 1000 2100 1100 1000 1100 2000 2001 1000 2000 2001 1001 1000 1001 1100 1100 1100 1001 1011 1001 2111 2101 0001 1010 ?10? 01?0 1100 1100 ???? 1100 1000 1100 0000 0100 0000 0100 2110 1001 2000 2000 200? 0000 ?0?0 1000 ???? 1100 ?000

176

Tabla 1. Géneros de filotinos (según Musser y Carleton, 2005; con algunas modificaciones). Número de especies incluidas por taxón en este trabajo.

Género

a

Nº de especies

Nº de especies incluidas

Andalgalomys

3

2

Auliscomys

3

3

Calomys

12

4

Chinchillula

1

1

Eligmodontiaa

7

4

Galenomys

1

-

Graomys

5

2

Loxodontomys

1

1

Phyllotisb

16

7

Salinomys

1

1

Tapecomys

1

1

Total

51

26

Incluyendo E. bolsonensis, especie recientemente descripta (ver

Mares et al., 2008). b

Incluyendo P. gerbillus (ver Steppan, 2007) y P. alisosiensis y P.

anitae, especies recientemente descriptas (ver Ferro et al., 2010; Jayat et al.,2007).

177

FIGURAS

178

Fig.1. Vista craneal, caudal y dorsal del atlas: A) Calomys musculinus (CML 3597) atlas de forma redondeada y procesos transversos reducidos (C.1 [0]), B) Phyllotis xanthopygus (CML 7984) forma subtriangular y procesos transversos extendidos (C.1 [1]), C) Loxodontomys micropus (CNP 650) faceta de articulación caudal redondeada (C.6 [0]), D) Phyllotis xanthopygus (CML 3635) faceta caudal ovalada (C.6 [1]). an, arco neural; bca, borde caudal; bcr, borde craneal; fal, foramen alar; fcr, faceta de articulación craneal; fca, faceta de articulación caudal; ftr, foramen transverso; lo, lóbulo; ptr, proceso transverso; td, tubérculo dorsal; tv, tubérculo ventral. Escala 5 mm.

179

Fig.2. Vista craneal del axis: A) Chinchillula sahamae (CBF 3264) y B) Graomys griseoflavus (CML 3493) axis de forma subtriangular (C.7 [1]), C) Salinomys delicatus (CML 3171) forma redondeada (C.7 [0]). Morfología de la faceta de articulación craneal: D) Andalgalomys olrogi (CML 8441) redondeada (C.10 [0]), E) Calomys callosus (CML 7175) ovalada (C.10 [1]), F) Auliscomys sublimis (CML 8476) borde ventrolateral expandido (C.10 [1]). d, dens; fcr, faceta craneal; ft, foramen transverso; pn, proceso neural; ptr, proceso transverso. Escala 5 mm.

180

Fig.3. Vista dorsal, lateral y ventral de las vértebras cervicales posteriores: A) Eligmodontia moreni (CML 8397) procesos neurales ausentes (C.16 [0]), B, C) Graomys griseoflavus (CML 3493) procesos neurales como protuberancia (C.16 [1]) y proceso ventral largo y estrecho (C.13 [0]). an, arco neural; ax, axis; d, dens; eiv, espacio intervertebral; fcr, faceta de articulación craneal; lv, lámina ventral; pn, proceso neural; ptr, proceso transverso; pv, proceso ventral; sd, superficie dorsal. Escala 5 mm.

181

Fig.4. Vista lateral de las vértebras torácicas: A) Chinchillula sahamae (CBF 3264) proceso neural de T2 y T3 subiguales (C. 18 [2]), B, C) Graomys griseoflavus (CML 3927) T2 más alto que T1 y T3 (C.18 [0]). Vista craneal de la clavícula derecha y vista ventral del esternón: D, E) Phyllotis caprinus (CML 8039). Co1, primera costilla; Co, costillas; el, extensión lateral; e, extremo esternal; esc, escotadura anterior; es, extremo escapular; fc, faceta para el tubérculo de la costilla; m, manubrio; pac, proceso accesorio; pn, proceso neural; pm, proceso mamilar; ptr, proceso transverso; px, proceso xifoide; q, quilla; s, esternebras; T2-T11, vértebras torácicas; van, vértebra anticlinal; vd, vértebra diafragmática. Escala 5 mm.

182

Fig.5. Vista lateral de las vértebras lumbares y la pelvis: A) Salinomys delicatus (CML 3171) procesos neurales lumbares altos y cortos (C.31 [2]) y foramen obturador ovalado (C. 65 [0]), B) Phyllotis caprinus (CML 7954) altos y largos (C.31 [1]), C) Loxodontomys micropus (CNP 1449) procesos neurales bajos y largos (C.31 [0]) y foramen obturador elíptico (C. 65 [1]). ac, acetábulo; bci, borde caudal del isquión; cil, cresta ilíaca; ecrd, espina craneal dorsal ilíaca; ecrv, espina craneal ventral ilíaca; ecd, espina caudal dorsal ilíaca; fob, foramen obturador; fg, fosa gluteal; fi, fosa ilíaca; il, ilion; is, isquión; L3-7, tercera a séptima vértebra lumbar; p, pubis; pac, proceso accesorio; pm, proceso mamilar; pn, proceso neural; ppe, proceso pectineal; ptr, proceso transverso; S1-3, primera a tercera vértebra sacra; tc, tuberosidad ciática; tf, tuberosidad femoralis. Escala 5 mm.

183

Fig.6. Morfología de los procesos transversos lumbares. Vista dorsal: A) Loxodontomys micropus (PNG 618) porción proximal ancha y distal larga (C.32 [1]), B) Auliscomys boliviensis (CBF 7901) anchos en toda su extensión (C.32 [2]), C) Graomys griseoflavus (CML 3934) elongado y delgado en toda su extensión (C.32 [0]). av, articulación vertebral; eiv, espacio intervertebral; pn, proceso neural; pm, proceso mamilar; ptr, proceso transverso.

184

Fig.7. Vista lateral y dorsal del sacro: A, B) Phyllotis xanthopygus (CML 7963). Vista dorsal de las vértebras caudales: C) Tapecomys primus (CML 7556). av, articulación vertebral; acv, articulación a través del cuerpo vertebral; Ca1, primera vértebra caudal; fsd, foramen dorsal sacral; L6, sexta vértebra lumbar; lt, línea transversa; pn, proceso neural, pm, proceso mamilar; ptr, proceso transverso; S1-4 primera a cuarta vértebra sacra.

185

Fig.8. Vista lateral y proximal de la escápula izquierda: A, C) Calomys callosus (CML 8440) escápula estrecha (C.42 [1]) y proceso coracoides corto (C.40 [1]), B, D) Graomys domorum (CML 8442) escápula ancha (C.42 [0]) y proceso coracoides largo (C.40 [0]). ac, acromión; bca, borde caudal; bcr, borde craneal; fgl, fosa glenoidea; es, espina; fin, fosa infraespinosa; fsu, fosa supraespinosa; mac, metacromion; mes, muesca escapular; pco, proceso coracoides. Escala 5 mm.

186

Fig.9. Vista lateral, craneal, caudal y proximal del húmero derecho: A,B) Eligmodontia moreni (CML 8397) cabeza humeral alargada (C.45 [1]), C) Chinchillula sahamae (CBF 3265) cabeza semiesférica (C.45 [0]). c, capítulo; ch, cabeza humeral; cl, cresta epicondilar lateral; epm, epicóndilo medial; epl, epicóndilo lateral; fol, fosa olecranon; fr, fosa radial; fs, foramen supratroclear; p, pico; s, surco; sb, surco bicipital; td, tuberosidad deltopectoral; tma, tubérculo mayor; tme, tubérculo menor; tr, tróclea. Escala 5 mm.

187

Fig.10. Vista craneal, lateral y medial de la ulna derecha: A) Salinomys delicatus (CML 3171) borde posterior proximal curvado (C.57 [0]), B) Graomys domorum (CML 8442) borde posterior recto (C.57 [1]). Vista medial y proximal del radio izquierdo. C, E) Graomys griseoflavus (CML 3491) cabeza del radio subrectangular (C.58 [0]), D, F) Auliscomys sublimis (CML 8476) cabeza ovalada (C.58 [1]). bp, borde posterior proximal; c, cabeza; cp, curva proximal; cr, cabeza radial; f, fosa lateral; mra, muesca radial; mt, muesca troclear; ol, olécranon; pan, proceso anconeal; pe, proceso estiloide; pc, proceso coracoide; tb, tuberosidad bicipital. Escala 5 mm.

188

Fig.11. Vista dorsal de la mano: A, B) Eligmodontia moreni (CML 8392). Vista palmar del sesamoide radial derecho: C) Graomys griseoflavus (CML 3487) sesamoide alargado y estrecho (C. 63 [0]), D) Eligmodontia hirtipes (CML 8318) extremo distal redondeado (C. 63 [2]), E) Loxodontomys micropus (PNG 619) corto y extremo distal expandido (C. 63 [2]). c, central; ca, carpo; cu, cuneiforme; esc, escafolunar; fp, falange proximal; fm, falange medial; fu, falange ungueal; mag, magno; mt, metacarpo; pi, pisiforme; t, trapezoide; tr, trapecio; unc, unciforme.

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Fig.12. Vista dorsal de la pelvis y el sacro: A) Tapecomys primus (CML 7556), B) Auliscomys boliviensis (CBF 7901). ac, acetábulo; cil, cresta ilíaca; Ca1, primera vértebra caudal; fg, fosa gluteal; fob, foramen obturador; fsd, foramen sacral dorsal; mcma, muesca ciática mayor; mcme, muesca ciática menor; tc, tuberosidad ciática; tf, tuberosidad femoralis; S1, primera véretbra sacral; sp, sínfisis pélvica.

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Fig.13. Vista cráneo-lateral, proximal y distal del fémur izquierdo: A, C, F) Salinomys delicatus (CML 3171) cabeza femoral esférica (C.66 [1]) y trocánter menor de orientación posterior (C.67 [2]), B, D, G) Auliscomys sublimis (CML 8476) cabeza femoral semiesférica (C.66 [0]) y trocánter menor posteromedial (C. 67 [0]), E) Chinchillula sahamae (CBF 3265) trocánter menor medial (C.67 [1]). Cf, cabeza femoral; cm, cóndilo medial; cl, cóndilo lateral; cu, cuello; fin, fosa intercondilar; trma, trocánter mayor; trme, trocánter menor; ttr, tercer trocánter; str, surco patelar. Escala 5 mm.

191

Fig.14. Relación de la longitud total entre la tibia y el fémur: A) Calomys callosus (CML 8381) tibia y fémur similar tamaño, B) Loxodontomys micropus (CNP 618) tibia menos 1/4 más larga que el fémur, C) Eligmodontia hirtipes (CML 8322) tibia un 1/4 más larga que el fémur. Vista caudal, lateral y proximal de la tibia derecha. D, E) Loxodontomys micropus (CNP 618), F) Eligmodontia hirtipes (CML 8322). ain, área intercondilar; cf, cabeza fibular; cl, cóndilo lateral; cm, cóndilo medial; ct, cresta tibial; ein, eminencia intercondilar; f, fibula; ftl, fosa tibial lateral; mm, maleolus medio; ml, maleolus lateral; mpo, muesca poplítea; pl, proceso lateral; t, tibia; tt, tuberosidad tibial.

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193

Fig.15. Vista dorsal y plantar del astrágalo y vista dorsal del calcáneo: A, C) Graomys griseoflavus (CML 3934), B) Calomys callosus (CML 7175). Vista dorsal del tarso izquierdo y vista lateral de la falange ungueal: D) Eligmodontia moreni (CML 8388), E) Auliscomys sublimis (CML 8476), F) Graomys domorum (CML 8442), G) Loxodontomys micropus (PNG 618). amt, faceta astrágalo-mediotarsal; atm, faceta astrágalo-tibial medial; atl, faceta astrágalo-tibial lateral; as, astrágalo; c, calcáneo; ca, faceta calcáneo-astragalar; cb, cabeza; cu, cuboides; ec, ectocuneiforme; en, entocuneiforme; fcc, faceta calcáneo-cuboides; ff, faceta fibular; fm, falange medial; fn, faceta navicular; fp, falange proximal; fu, falange ungueal; me, mesocuneiforme; mt, metatarsal; n, navicular;

pl, proceso lateral;

pp, proceso peroneal; s, surco; sc, surco calcáneo; st, sesamoide tarsal; su, faceta sustentacular; t, tarsal; tc, tubérculo calcáneo; tf, tubérculo flexor. Escala 5mm

194

Fig.16. Vista craneal del axis: A) Scapteromys aquaticus (ILPLA 96060116) proceso neural en forma de quilla (C. 9 [2]), B) Graomys griseoflavus (CML 3493) proceso neural mediano como tuberculo (C. 9 [1]), C) Salinomys delicatus (CML 3171) proceso bajo (C. 9 [0]). Vista lateral del axis y vértebras cervicales posteriores: D) Scapteromys aquaticus (ILPLA 96060116) proceso neural sobrepasa C3 (C. 8 [1]), E) Graomys griseoflavus (CML 3493) proceso neural no sobrepasa C3 (C. 8 [0]). Vista dorsal de las vértebras torácicas: F) Euryoryzomys legatus (CML 8327) arco neural de T2-8 subigual (C. 28 [0]), G) Loxodontomys micropus (CNP 1429) arco neural de T2-5 corto, con respecto a T6-8 (C. 28 [1]). Escala 5 mm.

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Fig.17. Vista craneal de la ulna derecha: A) Graomys domorum (CML 8442) olecránon sin extensión lateral (C.52 [0]) y cavidad sigmoidea mayor no extendida medialmente (C.55 [0]), B) Scapteromys aquaticus (ILPLA 96060110) extensión lateral del olecránon (C. 52 [1]), cavidad sigmoidea mayor extendida, sobrepasa el nivel del proceso anconeal (C. 55 [1]) y proceso coracoide extendido lateralmente (C.56 [1]). Vista medial del radio izquierdo: C) Geoxus valdivianus (CNP 812) radio con cuerpo comprimido (C. 59 [1]) y D) Graomys griseoflavus (CML 3491) radio no comprimido (C. 59 [0]). cs, cavidad sigmoidea mayor; c, cabeza; ol, olecránon; pcl, proceso coracoide lateral; tb, tuberosidad tibial. Escala 5mm

196

Fig.18. Vista dorsal del carpo izquierdo: A) Rhipidomys austrinus (CML 7748) escafolunar rectangular (C. 61 [1]) y B) Graomys griseoflavus (CML 3934) escafolunar subtriangular (C. 61 [0]). es, escafolunar. Escala 5mm

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Fig.19. Vista distal del fémur izquierdo: A) Euryoryzomys legatus (CML 8327) fosa intercondilar ancha (C.70 [1]), B) Auliscomys sublimis (CML 8476) fosa intercondilar estrecha (C.70 [0]). Vista medial de la tibia derecha: C) Loxodontomys micropus (CNP 618) tibia y fíbula fusionadas entre un 49-60% (C.75 [0]) y D) Rhipidomys austrinus (CML 7748) la fusión de la tibia y fíbula ocurre a más del 60% (C.75 [1]).cl, condilo lateral; cm, condilo medial; fin, fosa intercondilar; ftf, fusión tibia y fíbula. Escala 5mm

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Fig.20. Vista dorsal del calcáneo: A) Calomys callosus (CML 7175) espacio entre el extremo proximal del proceso troclear y la faceta calcáneo-astragalar (C.76 [1]), B) Graomys griseoflavus (CML 3934) proceso troclear a nivel de la faceta calcáneo-astragalar (C.76 [0]) y C) Oxymycterus paramensis (CML 8309) gran espacio entre el proceso y la faceta, proceso más distal (C.76 [2]). Vista lateral del pie izquierdo: D) Phyllotis osilae (CML 8461) largo, alcanzando el borde proximal del cuboide (C.80 [0]) y E) Euryoryzomys legatus (CML 8309) corto, no llega más allá de la mitad del cuboide (C.80 [1]). pp, proceso peroneal; pl, proceso lateral. Escala 5 mm.

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Fig.21. Consenso estricto de 2 árboles más parsimonioso de 531 pasos (CI=0.192, RI= 0.550) obtenidos del análisis de 83 caracteres postcraneales para 50 taxa descriptos en este trabajo. Los caracteres fueron tratados como no aditivo y de igual peso. Las líneas gruesas negras indican los clados recuperados a lo largo del árbol. Los números en las ramas corresponden a los valores de Bremer (arriba) y de Jackknife (abajo). Los valores de Jackknife por debajo del 50 % están indicados como <50. Las letras rojas y negras definen clados discutidos en el texto. 200

Fig.22. Árbol filogenético con una longitud de 47.03320 (CI=0.184, RI=0.531) obtenido del análisis de 83 caracteres postcraneales tratados como no aditivo y con peso implicado. En este análisis Reithrodon auritus es incluido en la tribu Phyllotini como especie hermana de Tapecomys. Chinchillula no se incluye dentro de filotinos. Las líneas gruesas negras indican los clados recuperados a lo largo del árbol. Los números en las ramas corresponden a los valores de Bremer (arriba) y de Jackknife (abajo). Los valores de Jackknife por debajo del 50 % están indicados como <50. Las letras rojas y negras indican los clados discutidos en el texto.

201

Fig.23. Consenso estricto de 44 árboles de 534 pasos (CI=0.176, RI=0.506) obtenido del análisis de 83 caracteres postcraneales tratados como aditivo y bajo peso igual. El árbol presenta poca resolución comparado con los dos árboles obtenidos en los análisis anteriores. Las líneas gruesas negras indican los clados recuperados a lo largo del árbol. Los números en las ramas corresponden a los valores de Bremer (arriba) y de Jackknife (abajo). Los valores de Jackknife por debajo del 50 % están indicados como <50. Las letras rojas y negras indican los clados discutidos en el texto.

202

Fig.24. Árbol filogenético de 48.91328 de longitud (CI=0.183, RI=0.529) obtenido del análisis de 83 caracteres postcraneales tratados como aditivo bajo peso implicado. Este árbol tiene la misma topología que la del análisis de caracteres no ordenados y peso implicado, con la excepción de un cambio en el clado Eligmodontia. Las líneas gruesas negras indican los clados recuperados a lo largo del árbol. Los números en las ramas corresponden a los valores de Bremer (arriba) y de Jackknife (abajo). Los valores de Jackknife por debajo del 50 % están indicados como <50. Las letras rojas y negras indican los clados discutidos en el texto.

203

Fig.25. Consenso estricto de dos árboles de 517 pasos (CI=0.236, RI=0.559) resultado del análisis de 72 caracteres craneodentarios, los cuales fueron tratados como no aditivo y peso igual. En este análisis la Tribu Phyllotini (nodo C) resultó parafilética como consecuencia de la incorporación de un clado que contiene a las especies incerta sedis. Las líneas gruesas negras indican los clados recuperados a lo largo del árbol. Los números en las ramas corresponden a los valores de Bremer (arriba) y de Jackknife (abajo). Los valores de Jackknife por debajo del 50 % están indicados como <50. Las letras rojas y negras indican los clados discutidos en el texto.

204

Fig.26. Árbol filogenético de 41.25564 de longitud (CI=0.227, RI=0.536) obtenido del análisis de 72 caracteres craneodentarios tratados como no ordenados y bajo peso implicado. Las líneas gruesas negras indican los clados recuperados a lo largo del árbol. Los números en las ramas corresponden a los valores de Bremer (arriba) y de Jackknife (abajo). Los valores de Jackknife por debajo del 50 % están indicados como <50. Las letras rojas y negras indican los clados discutidos en el texto.

205

Fig.27. Consenso estricto de tres árboles más parsimoniosos de una longitud de 3623 (CI= 0.267, RI=0.380) resultado del análisis de Cyt b bajo peso igual. La tribu Phyllotini es recuperada como grupo natural (nodo C) pero con algunas politomías internas. Las líneas gruesas negras indican los clados recuperados a lo largo del árbol. Los números en las ramas corresponden a los valores de Bremer (arriba) y de Jackknife (abajo). Los valores de Jackknife por debajo del 50 % están indicados como <50. Las letras rojas y negras indican los clados discutidos en el texto.

206

Fig.28. Árbol filogenético de una longitud de 277.28439 (CI=0.263, RI=0.369) resultado del análisis de Cyt b bajo peso implicado. La topología del árbol presenta una buena resolución, la tribu Phyllotini es recuperada como grupo monofilético (nodo C). Las líneas gruesas negras indican los clados recuperados a lo largo del árbol. Los números en las ramas corresponden a los valores de Bremer (arriba) y de Jackknife (abajo). Los valores de Jackknife por debajo del 50 % están indicados como <50. Las letras rojas y negras indican los clados discutidos en el texto.

207

Fig.29. Consenso estricto de dos árboles de 1193 de longitud (CI=0.199, RI=0.522) producto del análisis de 164 caracteres morfológicos (postcráneo, craneodentarios y morfología externa) bajo peso igual. El árbol consenso tiene buena resolución y la tribu Phyllotini es recuperada como grupo monofilético (nodo C). En este análisis Chinchillula se incluye dentro del grupo Auliscomys. Punomys se incluye dentro de la tribu Phyllotini como especie hermana de Tapecomys. Las líneas gruesas negras indican los clados recuperados a lo largo del árbol. Los números en las ramas corresponden a los valores de Bremer (arriba) y de Jackknife (abajo). Los valores de Jackknife por debajo del 50 % están indicados como <50. Las letras rojas y negras indican los clados discutidos en el texto.

208

Fig.30. Árbol filogenético de 97.56036 de longitud (CI=0.193, RI=0.505) obtenido del análisis de 164 caracteres morfológicos (postcráneo, craneodentarios y morfología externa) bajo peso implicado. La topología del árbol es similar a la del análisis morfológico bajo peso igual. Salinomys se encuentra incluido dentro del grupo Eligmodontia. Las líneas gruesas negras indican los clados recuperados a lo largo del árbol. Los números en las ramas corresponden a los valores de Bremer (arriba) y de Jackknife (abajo). Los valores de Jackknife por debajo del 50 % están indicados como <50. Las letras rojas y negras indican los clados discutidos en el texto.

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Fig.31. Consenso estricto de seis árboles de 4894 pasos de longitud (CI=0.246, RI=0.413) producto del análisis de caracteres morfológicos (postcráneo, craneodentarios y morfología externa) y cyt b mediante peso igual. El árbol consenso muestra poca resolución, la tribu Phyllotini es monofilética pero con una politomía interna (nodo C). Las líneas gruesas negras indican los clados recuperados a lo largo del árbol. Los números en las ramas corresponden a los valores de Bremer (arriba) y de Jackknife (abajo). Los valores de Jackknife por debajo del 50 % están indicados como <50. Las letras rojas y negras indican los clados discutidos en el texto.

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Fig.32. Árbol filogenético de 379.04957 de longitud (CI=0.244, RI=0.408) obtenido del análisis de caracteres morfológicos (postcráneo, craneodentarios y morfología externa) y cyt b bajo peso implicado. El árbol presenta buena resolución y la tribu Phyllotini es recuperada como grupo monofilético (nodo C). Las líneas gruesas negras indican los clados recuperados a lo largo del árbol. Los números en las ramas corresponden a los valores de Bremer (arriba) y de Jackknife (abajo). Los valores de Jackknife por debajo del 50 % están indicados como <50. Las letras rojas y negras indican los clados discutidos en el texto.

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